热带作物学报２０１５，３６（３）：６２９—６３７ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｒｏｐｓ 植物ＷＲＫＹ转录因子家族Ｇｒｏｕｐ ｌＩ ａ 基因研究进展 罗昌国１，袁启凤 ，裴晓红 ，吴亚维 ，郑伟 ，匪 ｚ １贵州省果树科学研究所．贵州贵阳 ５５０００６ ２南京农业大学园艺学院．江苏南京２１００９５ 摘 要 ＷＲＫＹ基因家族编码是植物特有的转录因子，根据ＷＲＫＹ的保守结构域和进化关系可分为Ｇｒｏｕｐ Ｉ、 Ⅱ和Ⅲ，其中ＧｒｏｕｐＩＩ进一步分为ＩＩ ａ、ＩＩ ｂ、ⅡＣ、ＩＩ ｄ、Ｉ１ ｅ。Ｇｒｏｕｐ ＩＩａ基因之间具有很高的同源性，基因功 能多样，关系复杂。对ＧｒｏｕｐⅡＵ基因的结构和在植物抗病性与环境胁迫中的作用．以及主要机制等方面研 究进行综述．为ＧｒｏｕｐＩＩａ基因的后续研究提供参考。 关键词ＷＲＫＹ转录因子；基因进化；胁迫；机制 Ｓ４３２．２ 文献标识码Ａ 中图分类号Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ＷＲＫＹ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ Ｇｒｏｕｐ ＩＩ ａ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ ＬＵ０ Ｃｈａｎｇｇｕｏ ，ＹＵＡＮ Ｑｉｆｅｎｇ—ｌ，ＰＥＩＸｉａｏｈｏｎｇ —ｗｕ Ｙａｗｅｉ ，ＺＨＥＮＧ Ｗｅｉ ，匡旦 ｈ星 １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｒｕｉｔ，Ｇｕｉｚｈｏｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００６，Ｃｈｉｎａ ２ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｌ Ｕｎｉａｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ ２１００９５，Ｃｈｉｎａ Ａｂｓｔｒａｃｔ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｅｎｃｏｄｅｓ ｐｌａｎｔ—ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ ｄｏｍａｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖ０ｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ，ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｆａｍｉｌｙ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ Ｇｒｏｕｐ Ｉ．ＩＩ ａｎｄ １１Ｉ，Ｇｒｏｕｐ ＩＩ Ｃａｎ ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ １Ｉ ａ，ＩＩ ｂ，ＩＩ ｅ，ＩＩ ｄ ａｎｄⅡｅ．Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｖｅｒｙ ｈｉｇｈ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｈｏｍｏｌｏｇ，ｄｉｖｅｒｓｅ ｇｅｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ Ｇｒｏｕｐ ＩＩ ａ ｇｅｎｅｓ．Ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｐａｐｅｒ，ｗｅ ｒｅｖｉｅｗ ｒｅｃｅｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｈｅ ｆｔｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ．ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ＧｒｏｕｐＩＩ ａ Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ；Ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；Ｓｔｒｅｓｓ；Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ． ＫＹ． ｄｏｉ １０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１ｏｏ０－２５６１．２０１５．０３．０３１ 转录因子（ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ）．又称反式作用 ＡＣＩＤ ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ ３）／ＶＰ１ ｆＶＩＶＩＰＡＲＯＵＳ１）、ＡＲＦ 因子（ｔｒａｎｓａｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ），是指能够结合在靶基因上 游（启动子区）顺式作用元件上的蛋白质，这些蛋白 质能靶基因的转录 转录因子可以核糖核 ｆａｕｘｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆａｃｔｏｒ）、ＳＢＰ（ＳＱＵＡＭＯＳＡ—ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ）［３１。拟南芥中ＷＲＫＹ氨基酸的长度 从１０９（ＡｔＷＲＫＹ４３）到１ ８９５（ＡｔＷＲＫＹ１９）个，序列 酸聚合酶（ＲＮＡ聚合酶，或叫ＲＮＡ合成酶）与ＤＮＡ 模板的结合．即典型的转录因子具有ＤＮＡ结合域 和核定位信号等功能域。植物常见转录因子包括 ＷＲＫＹ［Ｔｒｐ（Ｗ）一Ａｒｇ（Ｒ）一Ｌｙｓ（Ｋ）一Ｔｙｒ（Ｙ），色氨酸一精氨 酸一赖氨酸一酪氨酸１、ＡＢＩ３／ＶＰ１、ＡＰ２／ＥＲＥＢＰ、 ＭＡＤＳ、ＭＹＢ、ＮＡＣ（又名ＮＡＭ，ＡＴＡＦ，ＣＵＣ２）等 长度相差最大可达１０余倍．其中保守结构域约含 有６０个氨基酸序列。包括Ｎ端的ＷＲＫＹ到Ｃ端 的Ｃｘ，＿５Ｃｘ ＿２３ＨｘＨ或Ｃｘ７Ｃｘ２３ＨｘＣ保守序列。ＷＲＫＹ 的保守结构域也是转录因子的ＤＮＡ结合域，ＷＲＫＹ 的名字也源自ＷＲＫＹ这一保守序列［４－习。在少数的 ＷＲＫＹ蛋白中。ＷＲＫＹ序列被 ＲＹ、ＷＲＳＹ、 ＲＹ、 ＷＶＫＹ取代［６１ ＷＲＫＹ的Ｃ端是一个保守的锌指结 约７０个家族。约占植物基因总数的１０％【１－２１。其中 植物特有的转录因子家族有ＷＲＫＹ、ＮＡＣｆＣＵＰ— 构。其锌指结构为Ｃｘ４－５Ｃｘ２２＿ｚ￣ＨｘＨ或Ｃｘ７Ｃｘ２３ＨｘＣ。 根据蛋白结构域的数量可将ＷＲＫＹ分为Ｇｒｏｕｐ Ｉ、 Ⅱ和１１１。Ｇｒｏｕｐ Ｉ具有２个ＷＲＫＹ结构域，ＧｒｏｕｐⅡ 和ＧｒｏｕｐⅢ只有１个ＷＲＫＹ结构域：Ｇｒｏｕｐ Ｉ、Ⅱ的 ＳＨＡＰＥＤ ＣＯＴＹＬＥＤＯＮ ２）、ＥＲＦ［（ＡＰＥＴＡＬＡ ２（ＡＰ２） ／ｅｔｈｙｌｅｎｅ—ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｂｉｎｄｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ）１、ＮＡＭ ｆＮＯ ＡＰＩＣＡＬ ＭＥＲＩＳＴＥＭ）、ＮＡＣ、ＡＢＩ３（ＡＢＳＣＩＳＩＣ 收稿日期２０１４—０９—２０ 修回日期２０１５—０１—０３ 基金项目贵州省自然科学基金项目“苹果不同品种对白粉病的抗性机制研究”；贵州省农业科学院研究生科研创新基金项目“苹果新ＷＲＫＹ 基因挖掘及其表达特性研究”。 作者简介罗昌国（１９７４年一），男，博士；研究方向：果树抗病基因工程和分子生物学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｕｏｃｈａｎｇｇｕｏｇｚ＠２１ｃｎ．ｃｏｒｎ。 ——６３０—— 热带作物学报 第３６卷 锌指结构为Ｃｘ４－ｓＣｘ必ＨｘＨ，而Ｇｒｏｕｐ１１Ｉ锌指结构为 Ｃｘ７Ｃｘ２３ＨｘＣ ＧｒｏｕｐⅡ基因根据氨基酸的一级结构 可再进一步分为Ⅱａ、Ⅱｂ、ｌＩ Ｃ、ｌＩ ｄ、１１ ｅ［７－－８１。 不同的物种中．ＷＲＫＹ的数量不一样，低等植物 种类较少．从几个到几十个不等；高等植物ＷＲＫＹ 数量比较多．有几十到上百个不等Ｉ９—０１。ＷＲＫＹ在 植物抗病、抗逆等方面的作用取得了很多的研 究成果．并且已有一些研究综述，但这一大家族中 的Ｇｒｏｕｐ ＩＩａ基因成员之间同源性高．关系紧密而 复杂。对这一细分基因类型的结构、功能进行总结 ０ ０ 可为后期研究提供参考。 １ Ｇｒｏｕｐ Ｈ ａ ＷＲＫＹ转录因子结构 ＷＲＫＹ转录因子的发现可追溯到２０年前． ＩＩ１１ ＧｒｏｕｐＩＩａＷ腿Ｙ基因起源示意图 Ｆｉｇ．１ ＭｏｄｅｌｏｆｔｈｅｏｒｉｇｉｎｏｆＧｒｏｕｐＩＩａＷＲＫＹ Ｉｓｈｉｇｕｒｏ等［１１１第一次发现ＷＲＫＹ蛋白具有结合ＤＮＡ 的特性，并命名为ＳＰＦ１（ＳＷＥＥＴ ＰＯＴＡＴＯ ＦＡＣＴＯＲ１）， 第２个报道的ＷＲＫＹ是在发芽过程中基因表 达的ＤＮＡ结合蛋白ＡＢＦ１和ＡＢＦ２１１２１ 第３个报道 的是从欧芹（Ｐｅｔｒｏｓｅｌｉｎｕｍ ｃｒｉｓｐＵｍ）中鉴定的ＷＲＫＹ１、 ＷＲＫＹ２、ＷＲＫＹ３，并首次创造了“ＷＲＫＹ”转录 因子一词嗍。 ＧｒｏｕＤ Ｉ１ ａ ＷＲＫＹ蛋白保守结构域包括ＬＺ、 ＷＲＫＹＧＱＫ和Ｃｘ Ｃｘ篮ＨＮＨ，它们都能影响ＷＲＫＹ 的结合能力（图２）。ＬＺ（Ｌｅｕ ｚｉｐｐｅｒ）结构域中亮氨 酸（Ｌｅｕ）数量的多寡直接影响到蛋白的结合能力． 这一现象在被削弱ＬＺ结构域之后的ＡｔＷＲＫＹ１８酵 母双杂实验中已经得到印证．而ＡｔＷＲＫＹ６０的Ｌｚ 据Ｙａｍａｓａｋｉ等［３１的研究．ＷＲＫＹ可能从简单的 微生物归位内切酶Ｃ２Ｈ２ ＺｎＦ或ＢＢ仪一ｍｅｔａｌ开始 进化．到了单细胞真核生物就形成最原始的 ＷＲＫＹ．再进化形成绿藻的ＷＲＫＹ．最后进化形成 结构域中Ｌｅｕ在２个位置上被其它蛋白所取代则可能 是导致其蛋白结合能力较ＡｔＷＲＫＹ４０和ＡｔＷＲＫＹ １ ８ 低的原因［堋。２００５年，Ｙａｍａｓａｋｉ等首次报道了 ＷＲＫＹ结构域的溶液构象结构，由４个Ｂ一折叠 （Ｂ—ｓｈｅｅｔ）和Ｃｙｓ／Ｈｉｓ锌指构成一个锌结合口袋 （ｚｉｎｃ—ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｏｃｋｅｔ）。ＷＲＫＹＧＱＫ一般位于Ｎ端 的Ｂ一折叠，构成蛋白的突出面，伸人ＤＮＡ大沟并 与ＤＮＡ接触．并结合到Ｗ—ｂ０ｘ上［１８－２０］ 野燕麦 （Ａｖｅｎａ ｆａｔｕａ）Ｇｒｏｕｐ １１ ａ ＷＲＫＹ转录因子ＡＢＦ２结 合蛋白可识别并结合到Ｗ—ｂｏｘ（ＴＹＧＡＣＣ／Ｔ）．但是 在加入二价金属失活剂１．１０一Ｏ一菲咯啉螯合物 高等植物的ＷＲＫＹ。Ｚｈａｎｇ等［７１分析认为Ｇｒｏｕｐ Ｉ ＷＲＫＹ属于比较原始的类型，Ｇｒｏｕｐ ＩＩ由Ｇｒｏｕｐ Ｉ 进化而来．Ｇｒｏｕｐ１１１由ＧｒｏｕｐＩＩ ｄ和ＧｒｏｕｐｌＩ ｅ进化 而来（图１）。比较原始的贾第鞭毛虫Ｇｉａｄｉ０ ｌａｍｂｌｉ口 只具有Ｇｒｏｕｐ Ｉ类型基因．到了绿藻则具备了 Ｇｒｏｕｐ Ｉ和Ｇｍｕｐｌｌｌ类型的ＷＲＫＹ．到藓类（Ｐｈｙｓｃｏｍｉｚｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ）就具备了Ｇｒｏｕｐ Ｉ、ＧｒｏｕｐⅡ、Ｇｒｏｕｐｎｌ类型 的ＷＲＫＹ。但Ｇｒｏｕｐ１１类型还不完全．还缺少其中 的Ｇｒｏｕｐ １１ ａ和Ｇｒｏｕｐ ＩＩ ｅ．被子植物则具备了种类 齐全的ＷＲＫＹ（表１） 表１ 一 （１，１０一Ｏ—ｐｈｅｎａｎｔｈｒｏｌｉｎｅ）可使结合不能进行，支持 了锌指结构的存在『ｌ２ 】ｙ基因在物种中分组情况 Ｔａｂｌｅ １ ＷＲＫＹｇｅｎｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｕｐｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ 物种 Ｃｈａｍｙｄｏｍｏｎａｓ ｒｅｉｎｈａｒｄｔｉｉ Ｏｓｇｌ＇ｅＯＣＯＣＣｌＩ￣ｔａｕｒｉ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｐａｔｅｎｓ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ Ｓｏｌａｎｕｍｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｚｅａ Ｇｒｏｕｐ Ｉ ＧｒｏｕｐⅡａ ＧｒｏｕｐＩＩｂ ＧｒｏｕｐＨ ｃ ＧｒｏｕｐＩＩｄ ＧｒｏｕｐＨ ｅ Ｇｒｏｕｐｍ Ｎｏｎｅ ｇｒｏｕｐ Ｔｏｔａｌｌ Ｒｅｆｓ ２ １７ １７ １６ １５ ２９ ５ ７ ６ ７ ０ ８ １７ １１ １７ ５ １４ １１ ［１５】 ［６］ ［１６］ ３６ ３１ １４ ——６３２— 热带作物学报 第３６卷 的关键基因或蛋白来植物的抗病性。对Ｇｒｏｕｐ ｌＩ ａ ＷＲＫＹ植物抗病性的认识最初得益于拟 南芥 １（ＮＯＮ ＥＸＰＲＥＳＳＯＲ ０Ｆ ＰＡ ＴＨ０ＧＥＮＥＳ￣－ ＲＥＬＡ ＴＥＤ ＧＥＮＥＳ１）基因的研究．对Ⅳｊ 启动子 分析发现它具有ＷＲＫＹ结合的Ｗ—ｂｏｘ．凝胶迁移 滞后实验（ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｔｉｃ ｍｏｂｉｌｉｔｙ ｓｈｉｆｔ ａｓｓａｙｓ．ＥＭＳＡ） 证明了ＡｔＷＲＫＹ１８可结合到Ⅳ 的Ｗ—ｂｏｘ上【２１］． Ｍ 通过下游咫 （ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ—ｒｅｌａｔｅｄ）广泛 植株的抗病性［２２－２４］．因而ＡｔＷＲＫＹ１８可能通过 ＮＰＲ＿７来植物抗病性圄。ＥＤＳ１ｆ删ⅣＣ肋 ＤＩＳＥＡＳＥ ＳＵＳＣＥＰＴＩＢ儿， Ｊ『１是拟南芥中另一个调 控植株对活体营养型和半活体营养型病害抗性的网 络［２６１．ＥＤＳ１的启动子区亦具有Ｗ＿ｂＯＸ，ＣｈｌＰ（ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｉｍｍｕｎｏｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ１实验也证明了ＡｔＷＲＫＹ４０可结 合到ＥＤＳ１的Ｗ—ｂｏｘ上［２７１ 除了通过结合到Ｗ—ｂｏｘ 上目的基因外．Ｇｒｏｕｐ ｌＩ ａ ＷＲＫＹ转录因子还 与一些网络中重要的抗病蛋白互作．大麦 尺 ｙ 、 ＲＫＹ２与拟南芥ＡｔＷＲＫＹ１８、 ＡｔＷＲＫＹ４０同源．其编码的蛋白则通过与ＭＬＡ （ｍｉｌｄｅｗ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｌｏｃｕｓ Ａ）互作来白粉病抗性 。 研究Ｇｒｏｕｐ１１ ａ ＷＲＫＹ在抗病网络中的角 色十分有助于学者对基因功能的了解．但是目前的 研究还不能完全诠释基因的表达现象 在病源诱导内 源基因表达方面．很多病原菌都能诱导Ｇｒｏｕｐ １１ ａ ＷＲＫＹ基因的表达．但在不同病原菌或不同诱导 条件下基因的表达特点不一样．一方面不同病源菌 诱导相同基因表达量最高的时间点不一样．另一方 面同一病原菌诱导不同的基因表达强度和时间点也 不一样。拟南芥３个Ｇｒｏｕｐ ＩＩａ ＷＲＫＹ基因受细菌性 叶斑菌（Ｐｓｅｕｄｏｉｎｏｒｔａ￣ｓｙｒｉｎｇａｅ ｐｖ．Ｔｏｍａｔｏ ＤＣ３０００） 和灰霉菌（Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｒｅａ）诱导表达特点明显不同． ＡｔＷＲＫＹ１８同时受到细菌性叶斑菌和灰霉菌诱导 上调表达明显．而ＡｔＷＲＫＹ４０仅受灰霉菌诱导． ＡｔＷＲＫＹ￣仅受细菌性叶斑菌诱导．但后两者诱 导强度均不及ＡｔＷＲＫＹ１８。在接种不同的病原菌 试验中．ＡｔＷＲＫＹ１８表达量最高的时间点出现在 接种细菌性叶斑菌后４～８ ｈ，而灰霉菌在接种后的 ２４ ７２ ｈｔ切。水稻中，Ｇｒｏｕｐ １Ｉ ａ基因有４个成员 ＲＫｙ２８、ＯｓＷＲＫｌ厂６２、ＯｓＷＲＫＹ￣和ＯｓＷＲＫＹ￣． 它们都受稻瘟病菌（Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ０ １和几丁质激 发子（ｃｈｉｔｉｎ ｅｌｉｃｉｔｏｒ）的诱导上调表达。ＯｓＷＲＫＹ２８、 Ｒ ｙ 受几丁质诱导表达在２ ｈ内达到最高． 而Ｏｓ Ｒ ｙ６２、０ｓ ＲＫＹ７６则在４～８ ｈ内 ．并且 诱导强度明显较前者高【鲫 结合网络分析和大 量的内源基因表达分析．可增进了解上下游基因之 间、不同信号通路之间关系，Ｇｒｏｕｐ １１ａ ＷＲＫＹ基 因在病原菌诱导表达中表现出来的复杂现象，可能 与不同病菌对植物为害所依赖的信号通路不一样． 而不同的ＧｒｏｕｐⅡａ ＷＲＫＹ基因在相同或不同的 网络中所扮演的角色也不一样。 过量表达目的基因可放大基因的功能．便于学 者观察基因功能及下游基因受的情况。在基因 过量表达试验中．ＡｔＷＲＫＹ１８正细菌性叶斑 病的抗性．Ａｔ ＲＫＹ４０和ＡｔＷＲＫＹ６０则起到负调 控的作用 过量表达ＡｔＷＲＫＹ１８增强成熟拟南芥 植株（５－６周）抗细菌性叶斑病，并提高了抗病相关 基因艘』、艘２、咫 的表达，但幼龄期转基因植 株即不抗ＤＣ３０００．也不提高前述抗病相关基因的 表达【＂一３１ 单独过量表达Ａｆ ＫＹ４０或ＡｔＷＲＫＹ６０ 的植株对ＤＣ３０００抗性没有影响．同时过量表达 Ａ ｔＷＲＫＹ１８Ａ ＲＫｙ Ｄ或Ａ ｔＷＲＫＹＩ￣ｔＷＲＫＹ６０两 个基因植株反而更感ＤＣ３０００．但是同时过表达 ＡｔＷＲＫＹ４０ＡｔＷＲＫＹ６０则没有影响 在表型上过量 表达Ａ ｔＷＲＫＹ４０和过量表达Ａ ｔＷＲＫＹ１８的表型相似． 即出现较多锯齿状叶．而过表达４ 尺ＫＹ６０则没有 了出现表型上的明显变化【】７Ｊ 过量表达ＯｓＷＲＫＹ７１ 增强水稻植株抗白叶枯病菌（Ｘａｎｔｈｏ，加ｎ∞ｏｒｙｚａｅ ｐｖ． ｏｔｙｚａｅ，简称Ｘｏｏ），并提高抗病相关 ．ｆ、 Ⅳｊ 的表达 。过量表达试验进一步说明了ＮＰＲ１信号 通路是Ｇｒｏｕｐ １１ ａ ＷＲＫＹ对植物抗病性的重要 途径之一．一些过量表达ＧｒｏｕｐⅡａ ＷＲＫＹ基因试 验中能观察到ＮＲＰ１的下游基因ＰＲ，明显上上调 表达。而一部分试验并没有观察艘基因的明显变 化。其中原因包括不同的Ｇｒｏｕｐ ＩＩａ ＷＲＫＹ基因成 员功能不同，所依赖信号通路也不一样：部分 Ｇｒｏｕｐ ＩＩ ａ ＷＲＫＹ基因成员表达具有时空的特点． 基因功能只能在特定的时间和空间发生 通过突变或干涉目的基因验证基因功能是最有 效的手段。在突变体中，拟南芥Ｇｒｏｕｐ ＩＩ ａ ＷＲＫＹ 基因细菌性叶斑病抗性的作用和基因成员之间 相互影响的关系得到进一步证实．ＡｔＷＲＫＹ４０或 ＡｔＷＲＫＹ６０突变（即失去负作用）后提高细菌 性叶斑病的抗性，但只有在ＷＲＫＹ１８也被突变 （即失去正作用）的情况下发生。目前．拟南芥 Ｇｒｏｕｐ １１ ａ ＲＫｌ，基因的单突变体’、双突变、三突 变均已获得，ＡｔＷＲＫＹ１８、ＡｔＷＲＫＹ４０、ＡｔＷＲＫＹ６０ 中任何一个基因突变对细菌性叶斑菌和灰霉菌的抗 性影响不明显，但是双突变体ｗｒｋｙ＿『 Ｄ、 箩３期 罗昌国等：植物ｗＲＫＹ转录因子家族Ｇｒ０ｕｐ ＩＩ。基因研究进展 因的表达 一６３３一 ｗｒｋｙ１８ｗｒｋｙ６０或三突变体ｗｒｋｙ１８ｗｒｋｙ４０ｗｒｋ ０表 低温诱导ＯｓＷＲＫＹ２８和ＯｓＷＲＫＹ６２ 现出抗细菌性叶斑菌，而感灰霉菌旧。双突变体 ｗｒｋｙｌ８ｗｒｋｙ４０还表现出抗白粉病，而ＡｔＷＲＫＹ１８、 下调表达，盐胁迫诱导ＯｓＷＲＫＹ２８上调表达［４３１。 牛耳草Ｂｏｅａ ｈｙｇｒｏｍｅｔｒｉｃａ）ＢｈＷＲＫＹ１属于ＧｒｏｕｐⅡＵ ＷＲＫＹ基因（与ＡｔＷＲＫＹ６０、ＯｓＷＲＫＹ７／同源）， ＡｔＷＲＫＹ４０单突变体和野生型拟南芥均不抗白粉 病［２７１。对水稻ＧｒｏｕｐⅡＵ Ｋｙ基因进行干涉后． 植株表现抗白叶枯病菌Ｘ００［３３１ Ｇｒｏｕｐ ｌＩＵ ＷＲＫＹ基因除了通过参与某些植物 抗病信号通路来植物抗病性外．还直接了 植物抗性物质植保素的合成过程 在植物植保素合 成方面．棉花ＧａＷＲＫＹ１可结合到杜松烯合成 酶ＣＡＤｆ（＋）一８一ｃａｄｉｎｅｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ］基因启动了的Ｗ— ｂｏｘ上．倍半萜类（Ｓｅｓｑｕｉｔｅｒｐｅｎｅ）植保素的合 成．ＧａＷＲＫＹ１受病原菌Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ ｄａｈｌｉａｅ诱导 上调表达 。拟南芥无论接种还是未接种白粉菌． ｗｒｋｙｌ８ ｗｒｋｙ４０中的ｃａｍａｌｅｘｉｎ（一种植保素）也极显 著高于野生型 接种白粉菌后．ＥＤＳ１信号通路相 关基因ＥＤＳ１、ＰＡＤ４、ＣＹＰ７１Ａ１３上调表达，尤其是 ｗｒｋｙｌ８ ｗｒｋｙ４０中明显高于野生型 说明ｃａｍａｌｅｘｉｎ 合成与ＥＤＳ１通路在拟南芥白粉菌侵入前的抗病作 用十分重要［２７１ ２．２ ＧｒｏｕｐＩＩａ ＷＲＫＹ基因与植物环境胁迫 Ｇｒｏｕｐ １１Ｕ 尺 ｙ基因参与植物的非生物胁迫 包括了温度、水分等的胁迫，其作用方式主要通过 胁迫相关的信号通路或胁迫相关的一些关 健基因。脱落酸ＡＢＡ信号途径参与了干旱、冷、 盐等植物非生物胁迫反应∞．Ｇｒｏｕｐ ｌＩ ａ ＷＲＫＹ转 录因子在拟南芥的非生物胁迫及ＡＢＡ信号通 路中作用已经有了较为深入的认识．ＡｔＷＲＫＹ４０ 受到外源ＡＢＡ处理及盐、干旱、冷胁迫诱导上调 表达 目前．ＡｔＷＲＫＹ４０或其同源基因在非生物 胁迫中机制包括以下几方面，一是它直接与 ＡＢＡ受体蛋白ＡＢＡＲ互作或直接结合到ＡＢＡ信号 通路关键基因的Ｗ—ｂｏｘ元件上［１ｏ，３／－３９１：二是结合到 胁迫应答基因的Ｗ－ｂｏｘ上：三是结合到胁迫代谢途 径相关基因的Ｗ—ｂｏｘ上。编码线粒体重要蛋白的 ３个关键基因Ａ ＯＸｌａ（ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｏｘｉｄａｓｅ ｌａ）、ＮＤＢ２ ｆＮＡＤＨ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ Ｂ２）和ＢＣＳＩ（ＡＡＡ ＡＴＰａｓｅｓ）的 启动子区都具有Ｗ—ｂｏｘ元件．这３个基因与线粒 体反向介导（ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｒｅｔｒｏｇｒａｄｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ） 胁迫反应密切相关．ＡｔＷＲＫＹ４０蛋白结合在这３ 个基因的Ｗ—ｂｏｘ上．了这些基因的表达 。 烟草和大豆的ＧｒｏｕｐⅡａ ＷＲＫＹ基因也参与了胁迫 应答【４”。ＨｖＷＲＫＹ３８与 ｆ珊ＫＹ４０、ＯｓＷＲＫＹ７１、 ＡＢＦ２同源性很高．低温处理和干旱明显诱导该基 干旱处理和ＡＢＡ处理均诱导该基因上调表达． ＣｈＩＰ等的实验表明．ＢｈＷＲＫＹ１特异地结合在肌醇 半乳糖苷合成酶ＧｏｌＳ（ｇａｌａｃｔｉｎｏｌ ｓｙｎｔｈａｓｅ）基因启动 子Ｗ—ｂｏｘ上．ＧｏｌＳ是催化棉子糖家族寡糖ＲＦＯｓ （ｒａｆｉｆｎｏｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｏｌｉｇｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ）生物合成的第一 个步骤。而ＲＦＯｓ是重要的渗透调节物质．在植物 干旱、低温等非生物胁迫中起十分关键的作用［４４１。 蒺藜科Ｌａｒｒｅ０ ｔｒｉｅｄｎｔａｒａ植物是沙漠中极耐干旱的 常绿灌木．ＬｔＷＲＫＹ２１与ＡｔＷＲＫＹ４０同源．它调 控ＡＢＡ诱导基因ＨＶＡ２２及ＡＢＡ信号通路重要基 因 用、ＡＢＩ５的表达嗍。 ２．３ ＧｒｏｕｐＩＩａ ＷＲＫＹ基因与植物生长调节剂的关 系 目前研究显示．Ｇｒｏｕｐ １１ａ珊 ｙ基因与大部 分的植物生长调节剂都有直接或间接的联系。 Ⅳ Ｊ『 和肋．ｓ 闭对植物抗病性的都常依赖 于水杨酸ＳＡｆｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ）信号通路，ＳＡ诱导 ＡｔＷＲＫｙ４￣７１和ＡｔＷＲＫＹ１８上调表达．但过量表达 ＡｔＷＲＫＹ１８并没有提高植株的ＳＡ含量［３１】。同属于 ＧｒｏｕｐⅡａ的水稻ＯｓＷＲＫＹ６２［３ｏ，４８１、ＯｓＷＲＫＹ７／ 、 ＯｓＷＲＫＹ７６【蚓、葡萄 珊Ｋｌ，３ 亦受ＳＡ或ＳＡ信 号通路激活药剂ＢＴＨ（Ｂｅｎｚｏｔｈｉａｄｉａｚｏｌｅ）处理诱导上 调表达 ＮＰＲ１还是联系ＳＡ和茉莉酸ＪＡ（ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ）／￣烯ＥＴ（ｅｔｈｙｌｅｎｅ）信号通路之间的重要节点 。 因此很多参与这信号通路的基因同时受到ＳＡ和ＪＡ 的诱导表达．例如Ｏｓ ｙ 还受茉莉酸甲酯 ＭｅＪＡ和１一氨基环丙烷一１一羧酸ＡＣＣ（ＥＴ的前体）处 理诱导上调表达圈：棉花ＧｒｏｕｐⅡａ ＷＲＫＹ基因 ＧｎＷＲＫＹ１受ＭｅＪＡ和ＳＡ诱导表达［３４１。ＪＡ信号通 路中一些重要的基因如ＬＯＸ２，Ａ０Ｓ ＪＡＺ７，ＪＡＺ８ 和ＪＡＺＩＯ等的启动子区都具Ｗ—ｂｏｘ．实验也证实 了ＡｔＷＲＫＹ４０可结合到 Ｚ８的Ｗ－ｂＯＸ上 。ＭｅＪＡ 处理野生型拟南芥均能诱导ＡｔＷＲＫＹ１８、ＡｔＷＲＫＹ４０、 ＡｔＭＹＣ２上调表达．在ＪＡ信号通路被阻断的ｃｏｉｌ 突变体中则不能被诱导表达［５１】．而ＡｔＭＹＣ２、ＣＤ 是ＪＡ信号通路中的重要基因［５２１，进一步说明了 Ｇｒｏｕｐ １１ ａ ＷＲＫＹ基因与ＪＡ信号通路之间的密切 联系 拟南芥Ｇｒｏｕｐ ｌＩ Ｕ ＷＲＫＹ基因与ＡＢＡ信号 通路的联系体现蛋白和基因两个层面．在ＡＢＡ刺 激下．应用酵母双杂交（ｙｅａｓｔ ｔｗｏ—ｈｙｂｒｉｄ）、ＣｏＩＰ —．６３４—— 热带作物学报 第３６卷 ｆｄｏｉｍｍｕｎｏｐｒｅｃｉｐｉｔａｆｉｏｎ１、ＢｉＦＣ（ｂｉｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃ０ｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ１和生物化学（ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｐｐｍａｃｈｅｓ） 技术在体外或体内都证实了ＡｔＷＲＫＹ４０蛋白与ＡＢＡ 受体蛋白ＡｔＡＢＡＲ（ＡＢＡ ｒｅｃｅｐｔｏｒ）的Ｃ端互作， ＡｔＷＲＫＹ１８、ＡｔＷＲＫＹ６０亦与ＡｔＡＢＡＲ互作，但是 强度不及ＡｔＷＲＫＹ４０．而无ＡＢＡ刺激或无效浓度 的ＡＢＡ则没有互作的现象发生 ＡｔＷＲＫＹ４０蛋白 还可结合到ＡＢＩ４和ＡＢＩ５启动子区的Ｗ—ｂｏｘ上． 并抑制这２个基因的表达 。而ＡＢＡＲ、Ａ 和 ＡＢＩ５等都是ＡＢＡ信号通路中的重要基因ｆ５３］。不同 ＧｒｏｕｐⅡＵ ＷＲＫＹ基因成员或不同的物种上的同源 基因受植物生长调节剂的诱导或又有所不同． 在ＡＢＡ、ＩＡＡ、ＧＡ３、ＭｅＪＡ、ＳＡ处理中，水稻４ 个Ｇｒｏｕｐ １１ Ｕ ＷＲＫＹ基因只有０ｓ ＲＫ】， 受ＡＢＡ 诱导表达。在ＡＢＡ、ＩＡＡ、ＧＡ３、ＭｅＪＡ、ＳＡ处理 中．水稻Ｄｓ ＫＹ２８、ＯｓＷＲＫＹ６２和 尼 ｙ７６ 均不受ＡＢＡ诱导表达．ＯｓＷＲＫＹ２８仅受ＳＡ诱导 上调表达；ＯｓＷＲＫＹ６２受ＩＡＡ、ＧＡ３、ＳＡ诱导上 调表达；ＯｓＷＲＫＹ７６受ＩＡＡ、ＧＡ３、ＭｅＪＡ诱导上 调表达【４３］ 虽然ＯｓＷＲＫＹ７１只受到ＡＢＡ的诱导表 达．但是ＯｓＷＲＫＹ７１却是联系ＡＢＡ和ＧＡ信号通 路的重要桥梁 大麦Ｇｒｏｕｐ ｌＩ Ｕ ＷＲＫＹ基因 ＨｖＷＲＫＹ３８则是联系ＡＢＡ、ＳＡ与ＧＡ信号通路的 重要桥梁【５５Ｊ 从目前已取得的研究成果看．Ｇｒｏｕｐ ＩＴ Ｕ ＷＲＫＹ基因与植物生长调节剂的关系可能远 超目前研究的认识 种子发芽试验中也说明了 Ｇｒｏｕｐ １１ ａ ＷＲＫＹ基因与ＡＢＡ之间的关系．两者具 有类似的作用。ＡＢＡ抑制种子的发芽．拟南芥 Ｇｒｏｕｐ １１ Ｕ ＷＲＫＹ基因表现负种子发芽的作用 ＭＳ培养基添加ＡＢＡ发芽试验中．单基因过量表达 植株ＡｔＷＲＫＹ１８一ＯＥ和ＡｔＷＲＫＹ６０一ＯＥ发芽率都 降低．尤其ＡｔＷＲＫＹ１８一ＯＥ极显著降低．对ＡＢＡ 也特别敏感；ｗｒｋｙｌ８、ｗｒｋｙ６０提高种子发芽率， ｗｒｋｙ４０降低种子发芽率［３９１ ２．４ Ｇｒｏｕｐ１Ｉａ ＷＲＫＹ基因之间的关系 生命是一个复杂的有机体．尽管植物Ｇｒｏｕｐ １１Ｕ ＷＲＫＹ基因成员只有几个．但是成员之间的关系 比较紧密而复杂 首先ＧｒｏｕｐＩＩａ ＷＲＫＹ蛋白结合 能力不同，决定了它们在某些功能上有主次之分： 其次．在一定条件下．某些Ｇｒｏｕｐ ｌＩ Ｕ ＷＲＫＹ基因 功能的实现有赖于其它成员的表达情况．即由 Ｇｒｏｕｐ ＩＩ ａ ＷＲＫＹ基因主导某些植物性状取决于不 同成员基因产物的平衡关系 通过ＷＲＫＹ结构域 结合到靶基因的Ｗ—ｂｏｘ上基因表达是多数 ＷＲＫＹ转录因子的主要方式【７－踟，这一方式也 在Ｇｒｏｕｐ１１ ａ中得到充分体现，当ＷＲＫＹ结构域缺 失或被替代．即失去结合的能力。它们的蛋白不但 可以单独结到靶基因的Ｗ—ｂｏｘ上．而且还可以形 成蛋白复合体的形式增强其结合到靶基因上的能 力 酵母双杂交实验证明（ｙｅａｓｔ ｔｗｏ—ｈｙｂｒｉｄ ａｓｓａｙｓ） ＧｒｏｕｐＨａ ＷＲＫＹ蛋白之间可以形成同源（ｈｏｍｏｃ０ｎｌｐ】ｅⅪｅｓ） 或异源（ｈｅｔｅｒｏｃｏｍｐｌｅｘｅｓ）的蛋白复合体，复合体与 Ｗ—ｂｏｘ结合能力取决于蛋白的组合，即结合能力从 强到弱依次为ＡｔＷＲＫＹ４ｏ、Ａｔ＇邪ＫＹｌ８、Ａ ＷＲＫＹ６０ ７１。 值得关注的是．ＧｒｏｕｐＩＩａ ＷＲＫＹ与ＡＢＡ受体蛋白 ＡｔＡＢＡＲ的结合能力与Ｗ—ｂｏｘ有相似的次序［３８１，但 目前还缺少ＧｒｏｕＤⅡａ ＷＲＫＹ蛋白复合体与 ＡｔＡＢＡＲ的结合能力的研究报道。与Ｗ—ｂｏｘ的结 合能力除了与ＧｒｏｕｐＩＩａ ＷＲＫＹ蛋白种类和构成有 关外．还与Ｗ—ｂｏｘ的两侧序列有关，因为靶基因 的启动子区上往往存在多个Ｗ—ｂｏｘ．因此在某些 实验条件下甚至观察不到ＡｔＷＲＫＹ６０结合Ｗ—ｂｏｘ 的情况［５６１ 在基因之间关系上．无论在过量表达还 是在突变体的Ｇｒｏｕｐ ＩＩ Ｕ ＷＲＫＹ基因实验中． Ａ￡ Ｒ ｌ， Ｄ和Ａ 珊Ｋｙ 对拟南芥的细菌性叶斑 病ＤＣ３０００抗性负作用都受到ＡｔＷＲＫＹ１８的 影响．即当ＡｔＷＲＫＹ４０和ＡｔＷＲＫＹ６０过量表达或 突变时．ＡｔＷＲＫＹ１８必需同步过量表达或突变才 能实现负的作用［１１７ 在拟南芥白粉病抗性 上．ＡｔＷＲＫＹ１８与ＡｔＷＲＫＹ４０同样表现出紧密的联 系，２个基因必需同步突变的植株才抗白粉病［２７１。 此外．Ｇｒｏｕｐ１Ｔａ ＷＲＫＹ还可与其它的ＷＲＫＹ组成 蛋白复合体．如ＯｓＷＲＫＹ５１与ＯｓＷＲＫＹ７１结合后 可以增强ＯｓＷＲＫＹ７１结合到Ａｍｙ３２ｂ启动子Ｗ－ｂｏｘ 上的能力［５４１ 虽然已经有一些涉及Ｇｒｏｕｐ Ｉ１ Ｕ ＷＲＫＹ 基因成员之间关系的研究事例．但要了解他们之间 的作用位点、作用机制等还有待更多、更深入的研究。 ３展望 ＧｒｏｕｐⅡａ ＷＲＫＹ基因之间无论在不同的植物 上还是在同一植物不同成员之间的序列和空间结构 都具有很高的相似性．尤其是ＷＲＫＹＧＱＫ和 ＣｘｓＣｘ２３ＨＮＨ保守结构域部分．但是它们的功能和 机制却比较复杂。首先．成员之间功能差异很 大．同一种植物内不同Ｇｒｏｕｐ １１Ｕ ＷＲＫＹ基因之间 功能和Ｗ—ｂｏｘ结合特性不同。其次．不同种植物 上同源基因之间的功能和机制可能也存在较大 的差异，例如同一个属内的湖北海棠（抗白粉病）和 富士苹果（感白粉病）之间的Ｇｒｏｕｐ １１Ｕ ＷＲＫＹ同源 第 期 罗昌国等：植物ｗＲＫＹ转录因子家族Ｇｒ０ｕｐⅡ 因研究进展 一６３５一 基因在白粉病侵染过程中表达特点有比较大的差 异［￣７－５ｓ］。最后，不同物种的Ｇｒｏｕｐ ＩＩ ａ ＷＲＫＹ基因 成员在数量上差异上也很大．例如拟南芥只有３ 个，而玉米多达７个。数量上的差异与功能上的异 ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，２０１２，２８７（１ｏ１：７ ６８３－７ ６９１． ［４】Ｒｕｓｈｔｏｎ Ｐ Ｊ，Ｔｏｒｔｅｓ Ｊ Ｔ，Ｐａｍｉｓｋｅ Ｍ，ｅｔ ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｌｉｃｉｔｏｒ—ｉｎｄｕｃｅｄ ＤＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｔｈ ｅｌｉｃｉｔｏｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｏｆ ｐａｒｓｌｅｙ ＰＲ１ ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．ＥＭＢＯ Ｊ， １９９６，１５（２ｏ）：５ ６９０－５ ７００． 同有何关系，其上、下游基因有哪些？目前对这方 面的了解还十分有限。而Ｌｚ结构域变化相对较 【５】Ｅｕｌｇｅｍ Ｔ，Ｒｕｓｈｔｏｎ Ｐ Ｊ，Ｒｏｂａｔｚｅｋ Ｓ．Ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００， 大，不但在亮氨酸数量上有变化．而且在亮氨酸两 侧序列变化也十分丰富．除了亮氨酸数量对蛋白结 合能力有影响外。亮氨酸两侧序列和其他非保守结 构域对蛋白结合能力的影响还有待于更多深入的研 究。Ｗ—ｂｏｘ两侧序列对ＷＲＫＹ选择性结合或识别 具有十分重要的作用．目前已测序的被子植物基因 数量都在２万个以上．很多基因都具有多个Ｗ—ｂ０ｘ 元件．数量庞大的Ｗ—ｂｏｘ两侧序列对Ｇｒｏｕｐ ｌＩ ａ ＷＲＫＹ的识别是否有规律可循值得深知．对这些 问题的深人研究将助于了解ＧｒｏｕＤ ＩＩ ａ ＷＲＫＹ转录 因子如何有序地结合到不同靶基因的Ｗ—ｂｏｘ上并 实现其功能 植物生存常常面临复杂变化的环境和各种各样 的胁迫．不同ＧｒｏｕｐⅡｕ ＷＲＫＹ对各种抗性的 是一个动态的过程．目前对这一过程的研究也才刚 刚开始 Ｇｒｏｕｐ １１ａ ＷＲＫＹ基因所的很多抗性 之间或信号通路也存在着错综复杂的关系．以及调 控过程中所依赖的不同植物激素之间都可能存在一 定的平衡关系。活体营养型病害（如白粉病）和死体 营养型病害（如灰霉病）所寄生的寄主细胞命运是截 然不同的．前者不会杀死寄主细胞．后者必须杀死 寄主细胞。不仅如此。植物对活体营养型病害的抗 性主要依赖于ＳＡ及相应的信号通路．死体营养型 病害则依赖于ＪＡ／ＥＴ及相应的信号通路．而ＳＡ与 ＪＡ／ＥＴ之间常常表现出拮抗作用［５９－６２］ 然而现有研 究结果表明．Ｇｒｏｕｐ ｌＩａ ＷＲＫＹ基因都参与２ 种病害的抗性．而当植物同时受到２种类型病害侵 染或者受到不同类型病原菌交互侵染时．Ｇｒｏｕｐ １１ ａ ＷＲＫＹ基因如何实现其功能．还有待进一步 研究 参考文献 ［１１ Ｄ＂Ｈｏｎｔ Ａ，Ｄｅｎｏｅｕｄ Ｆ，Ａｕｒｙ Ｊ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｂａｎａｎａ（Ｍｕｓａ ａｃｔｍｄｎａ￣）ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ，２０１２，４８８（７ ４１ ｏ）：２１３—２１７． 【２１ Ｖｅｌａｓｃｏ Ｒ，Ｚｈａｒｋｉｋｈ Ａ，Ａｆｆｏｕｒｔｉｔ Ｊ，ｅｔ ．Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅｄ ａｐｐｌｅ（Ｍａ／ｕｓ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ Ｂｏｒｋｈ．）【Ｊ］．Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔ， ２０１０，４２（１ ｏ】：８３３—８３９． 【３］Ｙａｍａｓａｋｉ Ｋ，Ｋｉｇａｗａ ｒｒ＇Ｗａｔａｎａｂｅ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ ＤＮＡ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｂｙ ａｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹ ５（５）：１９９－２０６． 【６】Ｘｉｅ Ｚ，Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｌ，Ｚｏｕ Ｘ，Ｈｕａｎｇ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ａｎｎｏｔａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｒｅｖｅａｌ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｎｇａｌｉｎｇ ｉｎ ｉａｅｕｒｏｎｅ ｃｅｉｌｓ叨．Ｐｌｎａｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００５，１３７（１）：１７６－１８９． ［７］Ｚｈａｎｇ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｌ．ｒｒＩｌｅ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ： ｉｔｓ ｏｒｉｇｉｎ ｉｎ ｅｕｋａｒｙｏｔｅｓ ａｎｄ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ ｉｎ ｐｌｎａｔｓ叨．ＢＭＣ Ｅｖｅ１ Ｂｉｏｌ，２００５，５：１－１２． 【８】Ｒｕｓｈ￣ｎ Ｐ Ｊ，Ｂｏｋｏｗｉｅｃ Ｍ Ｔ，Ｈａｎ Ｓ，ｅｔ ．Ｔｏｂａｃｃｏ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒｓ：Ｎｏｖｅｌ Ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｏＳｌａｎａｃｅａｅＬ刀．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４７（１）：２８０—２９５． 【９］Ｓｈｕｌａｅｖ Ｖ，Ｓａｒｇｅｎｔ Ｄ Ｊ，Ｃｒｏｗｈｕｒｓｔ Ｒ Ｎ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ｗｏｏｄｌｎａｄ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ（Ｆｒａｇａｒｉａ ｖｅｓｃａ）［Ｊ］．Ｎａｔ Ｇｅｎｅｔ，２０１ １，４３ （２）：１ｏ９一ｌ１６． ［１０］Ｒｕｓｈｔｏｎ Ｄ Ｌ＇Ｔｎｐｏ￣Ｐ，Ｒａｂａｒａ Ｒ Ｃ，ｅｔ ａ１．ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ：ｋｅｙ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｅ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｊ，２０１２，１０（１）：２－１ １． 【１１１ Ｉｓｈｉｇｕｒｏ Ｓ，Ｎａｋａｍｕｒａ Ｋ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｃＤＮＡ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａ ｎｏｖｅｌ ＤＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎ，ＳＰＦ１，ｔｈａｔ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｓ ＳＰ８ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ５ ｕｐｓｔｒｅａｍ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｃｏｄｉｎｇ ｆｏｒ ｓｐｏｒａｍｉｎ ａｎｄ ｂｅｔａ－ａｍｙｌａｓｅ ｆｒｏｍ ｓｗｅｅｔ ｐｏｔａｔｏ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｃ．ｅｎ Ｇｅｎｅｔ，１９９４，２４４ （６）：５６３—５７１． 【１２】Ｒｕｓｈｔｏｎ Ｐ Ｊ，Ｍａｃｄｏｎａｌｄ Ｈ，Ｈｕｔｔｌｙ Ａ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ａ ｎｅｗ ｆａｍｉｌｙ ｏｆ ＤＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｂｉｎｄ ｔｏ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｃｉｓ— ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｏｆ ａｌｐｈａ－Ａｍｙ２ ｇｅｎｅｓ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，１９９５，２９（４）：６９１－７０２． ［１３】Ｒｅｎｓｉｎｇ Ｓ Ａ，１．ａｎｇ Ｄ，Ｚｉｍｍｅｒ Ａ Ｄ，ｅｔ ｏ１．Ｔｈｅ Ｐｈｙｓｃｏｍｉｔｒｅｌｌａ ｇｅｎｏｍｅ ｒｅｖｅａｌｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｑｕｅｓｔ ｏｆ ｌｎａｄ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，３１９（５ ８５９）：６４—６９． 【１４】Ｅｕｌｇｅｍ Ｒｕｓｂｔｏｎ Ｐ Ｊ，Ｒｏｂａｔｚｅｋ Ｓ，ｅｔ ｎｆ．Ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，２０００，５（５）： １９９—２０６． 【１５】Ｈｕａｎｇ Ｓ，Ｇａｏ Ｙ，Ｉｊｕ Ｊ，ｅｔⅡｆ．Ｇｅｎｏｍｅ－ｗｉｄｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＷＲＫＹ ｒｔａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ Ｓｏｌａｒｉｕｍ ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ［Ｊ］．Ｍｏｌ Ｇｅｎｅｔ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２０１２，２８７（６１：４９５－５１３． 【１６］Ｗｅｉ Ｋ Ｆ，Ｃｈｅｎ Ｊ，Ｃｈｅｎ Ｙ Ｆ，ｅｔⅡｆ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｎａｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ叨．ＤＮＡ Ｒｅｓ，２０１２，１９（２）：１５３—１６４． ［１７］Ｘｕ Ｘ，Ｃｈｅｎ Ｃ，Ｆａｎ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐａｔｈｏｇｅｎ－ｉｎｄｕｃｅｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹ１８，ＷＲＫＹ４０， ｎａｄ ＷＲＫＹ６０ ｔｒｎａｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｃｅｌｌ，２００６，１８（５）： １ ３１０－１ ３２６． ［１ ８］Ｙａｍａｓａｋｉ Ｋ，Ｋｉｇａｗａ Ｔ，Ｉｎａｎｅ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｌｌ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹ ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｃｅｌｌ， ２００５，１７（３）：９４４—９５６． 【１９】Ｄｕａｎ Ｍ Ｒ，Ｎａｎ Ｊ，Ｌｉｎａｇ Ｙ Ｈ，ｅｔ ａ１．ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ６３６ 热带作物学报 第３６卷 ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｈｉｓｈ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｒｙｓｔａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ＷＲＫＹ１ ｐｒｏｔｅｉｎ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ，２００７，３５（４）： １ １４５—１ １５４． 【２０］Ｂａｂｕ Ｍ Ｍ，Ｉｙｅｒ Ｌ Ｍ，Ｂａｌａｊｉ Ｓ，ｅｔ ｏ１．Ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ＷＲＫＹ－ＧＣＭ１ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２Ｏｏ６，３４（２２）：６ ５０５－６ ５２０． ［２１】Ｙｕ Ｄ，Ｃｈｅｎ Ｃ，Ｃｈｅｎ Ｚ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｏｆ ＷＲＫＹ ＤＮＡ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＲ１ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｃｅｕ，２００１，１３（７）：１ ５２７—１ ５４０． ［２２】Ｃａｏ Ｈ，Ｇｌａｚｅｂｒｏｏｋ Ｌ Ｃｌａｒｋｅ Ｊ Ｄ，ｅｔ ｏ１．Ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＮＰＲ１ ｇｅｎｅ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃｑｕｉｅｒｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｎｏｖｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ａｎｋｙｒｉｎ ｒｅｐｅａｔｓ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ １９９７，８８（１）：５７－６３． ［２３】Ｃｌｒａｋｅ Ｊ Ｄ，Ｉｊｕ Ｙ，Ｋｌｅｓｓｉｇ Ｄ Ｆ，ｅｔ ｏ１．Ｕｎｃｏｕｐｌｉｎｇ ＰＲ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ＮＰＲ１ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ：ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｐｒ６－１ ｍｕｔａｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，１９９８， １Ｏ（４）：５５７－５６９． 【２４］Ｋｉｎｋｅｍａ Ｍ，Ｆａｎ Ｗ，Ｄｏｎｇ Ｘ．Ｎｕｃｌｅａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＲ１ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＲ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ】．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０００．１２（１ ２１：２ ３３９－２ ３５０． ［２５】Ｓｐｏｅｌ Ｓ Ｉ－Ｌ Ｋｏｏｍｎｅｅｆ Ａ’Ｃｌａｅｓｓｅｎｓ Ｓ Ｍ Ｃ，ｅｔ ａ１．ＮＰＲ１ Ｍｏｄ￣ａｔｅｓ Ｃｒｏｓｓ－Ｔａｌｋ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｓａｌｉｅｙｌａｔｅ－ａｎｄ Ｊａｓｍｏｎａｔｅ－Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｄｅｆｅｎｓｅ Ｐａｔｈｗａｙｓ ｔｈｒｏｕｇｈ ａ Ｎｏｖｅｌ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｙｔｏｓｏｌ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｃｅｌｌ，２００３，１５（３）：７６０—７７０． ［２６］Ｗｉｅｒｍｅｒ Ｍ，Ｆｅｙｓ Ｂ Ｊ，Ｐａｒｋｅｒ Ｊ Ｅ．Ｐｌｎａｔ ｉｍｍｕｎｉｔｙ：ｔｈｅ ＥＤＳ１ ｅｒｇｕｌａｔｏｒｙ ｎｏｄｅ．Ｃｕｒｒ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ【Ｊ］，２００５，８（４）：３８３－３８９． 【２７】Ｐａｎｄｅｙ Ｓ Ｒｅｅｅａｒｏ Ｓｃｈｏｎ ｅｔ ａＬ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｆｉｏｎａｌ ｒｅｐｒｏｇｒａｍｍｉｎｇ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ＷＲＫＹ１８ ａｎｄ ＷＲＫＹ４０ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｊ，２０１０，６４（６）：９１２－９２３． 【２８】Ｓｈｅｎ Ｑ Ｈ，Ｓａｉｊｏ Ｙ，Ｍａｕｃｈ Ｓ，ｅｔ ａ１．Ｎｕｃｌｅａｒ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＭＬＡ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｌｉｎｋｓ ｉｓｏｌａｔｅ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ ａｎｄ ｂａｓａｌ ｄｉｓｅａｓｅ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［］Ｊ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，３１５（５ ８１５）：１ ０９８－１ １０３． 【２９】Ｃｈｕｊｏ Ｔ，Ｍｉｙａｍｏｔｏ Ｋ，Ｓｈｉｍｏｇａｗａ Ｔ，ｅｔ ．ＯｓＷＲＫＹ２８，ａ ＰＡＭＰ—ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ砸ｍｓＩＩ即Ｉｅｓｓ０ｒ，ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ Ｉ＿ｅ １ａｔｅｓ ｉｎｎａｔｅ ｉｍｍｕｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ａｇａｉｎｓｔ ｒｉｃｅ ｂｌａｓｔ ｆｕｎｇｕｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ， ２０１３。８２（１－２１：２３－３７． ［３０】Ｒｙｕ Ｈ Ｓ，Ｈａｎ Ｍ，Ｌｅｅ Ｓ Ｋ，ｅｔ ａ１．Ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｎａａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐ，２００６，２５（８）：８３６－８４７． ［３１］Ｃｈｅｎ Ｃ，Ｃｈｅｎ Ｚ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｌｙ Ｒｅｇｕｌａｔｅｄ Ｐｌｎａｔ Ｄｅｆｅｎｓｅ Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｂｙ ＡｔＷＲＫＹ１８，ａ Ｐａｔｈｏｇｅｎ—Ｉｎｄｕｃｅｄ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１２９ （２）：７０６－７１６． ［３２】Ｌｉｕ Ｘ，Ｂａｉ Ｘ，Ｗａｎｇ Ｘ，ｅｔ ａ１．ＯｓＷＲＫＹ７１，ａ ｒｉｃｅ ｔｒｎａｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ，ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｒｉｃｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ［Ｊ］．Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ１． ２００７，１６４（８）：９６９－９７９． ［３３】Ｐｅｎｇ Ｙ，Ｂａｒｔｌｅｙ Ｌ Ｅ，Ｃａｎｌａｓ Ｐ，ｅｔ ｏ１．ＯｓＷＲＫＹ Ｈａ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ Ｆａｃｔｏｒｓ Ｍｏｄｕｌａｔｅ Ｒｉｃｅ Ｉｎｎａｔｅ Ｉｍｍｕｎｉｔｙ［］Ｊ．Ｒｉｃｅ（Ｎ Ｙ），２０１０，３ （１）：３６－４２． 【３４］Ｃｏｒｍａｃｋ Ｒ Ｓ，Ｅｕｌｇｅｍ Ｔ，Ｒｕｓｈｔｏｎ Ｐ Ｊ，ｅｔ ｏ１．Ｌｅｕｃｉｎｅ ｚｉｐｐｅｒ— ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ＷＲＫＹ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｗｉｄｅｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ｏｆ ｉｍｍｅｄｉａｔｅ ｅａｒｌｙ ｅｌｉｃｉｔｏｒ—ｉｎｄｕｃｅｄ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｐａｒｓｌｅｙ［Ｊ］． Ｂｉｏｅｈｉｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ａｃｔａ，２００２，１５７６（１）：９２－１００． 【３５】Ｍａｈａｊａｎ Ｓ，Ｔｕｔｅｊａ Ｎ．Ｃｏｌｄ，ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ：ａｎ ｏｖｅｒｖｉｅｗ［Ｊ］．Ａｒｃｈ Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ，２００５，４４４（２）：１３９—１５８． ［３６】Ｍａｔｓｕｉ Ａ，Ｉｓｈｉｄａ Ｊ，Ｍｏｒｏｓａｗａ Ｔ＇ｅｔ ．Ａｍｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ，ｃｏｌｄ，ｈｉｇｈ—ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ＡＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ａ ｔｉｌｉｎｇ ａｒｒａｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００８，４９ （８）：１ １３５—１ １４９． 【３７】Ａｎｔｏｎｉ Ｒ，Ｒｏｄｒｉｕｇｅｚ Ｌ，Ｇｏｎｚａｌｅｚ—Ｇｕｚｍａｎ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｎｅｗｓ ｏｎ ＡＢＡ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ，ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ａｎｄ ＡＢＦｓ／ＷＲＫＹｓ ｉｎ ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｕｒｔ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２０１ １，ｌ４（５）：５４７—５５３． 【３８］Ｓｈａｎｇ Ｙ，Ｙａｎ Ｌ Ｌｉｕ Ｚ Ｑ，ｅｔ ｏ１．１１１ｅ Ｍｇ—ｃｈｅｌａｔａｓｅ Ｈ ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ａｎｔａｇｏｎｉｚｅｓ ａ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｒｅｐｒｅｓｓｏｒｓ ｔｏ ｒｅｌｉｅｖｅ ＡＢＡ－ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２０１０，２２（６）：１ ９０９－１ ９３５． ［３９】Ｃｈｅｎ Ｈ，Ｌａｉ Ｚ，Ｓｈｉ Ｊ，ｅｔ ｎｆ．Ｒｏｌｅｓ ｏｆ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹ１８， ＷＲＫＹ４０ ａｎｄ ＷＲＫＹ６０ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｅｒｓｓ［Ｊ］．ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２０１０， １０：２０—２６． ［４０】Ｖａｎ Ａｋｅｎ ０，Ｚｋｍｇ Ｂ，Ｌａｗ Ｓ，ｅｔ ｄ．ＡｔＷＲＫＹ４０ ａｎｄ ＡｔＷＲＫＹ６３ ｍｏｄ＆ａｔｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｌａ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｐｒｏｔｅｉｎｓ［］ｊ．Ｐｌｎａｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０１３， １６２：２５４—２７１． 【４１］ＱⅫｌｄｈａｒｙ Ｍ Ｋ，Ｂａｓｕ Ｄ，Ｄａｔｔａ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｄｅｈｙｄｍｌｉｏｎ—ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｎｕｃｌｅａｒ ｐｒｏｔｅｏｍｅ ｏｆ ｒｉｅｅ（Ｏｃｚａ ｓｔａｉｖａ Ｌ．）ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｓ ｐｒｏｔｅｉｎ ｎｅｔｗｏｒｋ， ｎｏｖｅｌ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ ａｄａｐｔａｉｔｏｎ，ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［］ｊ． Ｍｏｌ Ｃｅｌｌ Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ，２００９，８（７）：１ ５７９－１ ５９８． ［４２］Ｍａｒｅ Ｃ，Ｍａｚｚｕｃｏｔｅｌｌｉ Ｅ，Ｃｒｏｓａｔｔｉ Ｃ，ｅｔ ．Ｈｖ－ＷＲＫＹ３８：ａ ｎｅｗ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｃ０ｌｄ—ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ—ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｉｎ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｐ１ａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００４，５５（３）：３９９－４１６． 【４３］Ｒａｍａｍｏｏｒｔｈｙ Ｒ，Ｊｉａｎｇ Ｓ Ｙ，Ｋｕｍａｒ Ｎ，ｅｔ ．Ａ ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｒｉｃｅ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｉｏｕｓ ａｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｙｔｏｈｏｎｎｏｎｅ ｔ￣ａｔｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ， ２００８，４９（６）：８６５－８７９． 【４４］Ｗａｎｇ Ｚ，Ｚｈｕ Ｙ，Ｗａｎｇ Ｌ， ｅｔ ａ１．Ａ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｓ ｉｎ ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ Ｂｏｃａ ｈｙｇｒｏｍｅｔｒｉｃａ ｂｙ ｂｉｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｗ－ｂｏｘ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇａｌａｃｔｉｎｏｌ ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＢｈＧｏｌＳｉ） ｐｒｏｍｏｔｅｒ［］ｊ．Ｐｌｎａｔａ，２００９，２３０（６）：１ １５５—１ １６６． ［４５］Ｚｏｕ Ｘ，Ｓｅｅｍａｎｎ Ｊ Ｒ，Ｎｅｕｍａｎ Ｄ，ｅｔ ｏ１．Ａ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ ｆｒｏｍ ｃｒｅｏｓｏｔｅ ｂｕｓｈ ｅｎｃｏｄｅｓ ａｎ ａｃｔｉｖａｔｏｒ ｏｆ ｔｈｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ［Ｊ］．Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍ，２００４，２７９（５３）：５５ ７７０－５５ ７７９． ［４６】Ｚｈａｎｇ Ｙ，Ｆａｎ Ｗ，Ｋｉｎｋｅｍａ Ｍ，ｅｔ ｏ１．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ＮＰＲ１ ｗｉｔｈ ｂａｓｉｃ ｌｅｕｃｉｎｅ ｚｉｐｐｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｆｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｂｉｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＰＲ－１ ｇｅｎｅⅢ．Ｐｒｏｃ Ｎａｔ１ Ａｃａｄ Ｓｃｉ Ｕ Ｓ Ａ，１９９９，９６（１ １）：６ ５２３—６ ５２８． ｆ４７】Ｊｏｈｎｓｏｎ Ｃ，Ｂｏｄｅｎ Ｅ，Ａｒｉａｓ Ｊ．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ＮＰＲ１ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ ｏｆ ｔｒａｎｓ－ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ ＴＧＡ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｏ ａ ｄｅｆｅｎｓｅ ｇｅｎｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｃｅｌｌ，２００３，１５（８）：１ ８４６—１ ８５８． ［４８】Ｓｈｉｍｏｎｏ Ｍ，Ｓｕｇａｎｏ Ｓ，Ｎａｋａｙａｍａ ｅｔ ｏ１．Ｒｉｃｅ ＷＲＫＹ４５ ｐｌａｙｓ ａ ｃｒｕｃｉｌａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｂｅｎｚｏｔｈｉａｄｉａｚｏｌｅ—ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｂｌｓａｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００７，１９（６）：２ ０６４—２ ０７６． ［４９］Ｚｈｕ Ｚ，Ｓｈｉ Ｊ，Ｃａｏ Ｊ，ｅｔ ｎｆ．ＶｐＷＲＫＹ３，ａ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ－ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｗｉｌｄ Ｖｉｔｓｉ ｐｓｅｕｄｏｒｅｔｉｃｕｌａｔａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐ，２０１２，３１（１ １）：２ １０９－２ １２０． 【５０］Ｐｉｅｔｅｒｓｅ Ｃ Ｍ，Ｖａｎ Ｌｏｏｎ Ｌ Ｃ．ＮＰＲｈ ｔｈｅ ｓｐｉｄｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｂ ｏｆ 第３期 罗昌国等：植物ＷＲＫＹ转录因子家Ｇｒｏｕｐ ｌ１０基因研究进展 ６３７ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ［Ｊ】．Ｃｕｒｔ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ， ２００４，７（４）：４５６－４６４． ［５１】Ｗａｎｇ Ｚ，Ｃａｎ Ｇ，Ｗａｎｇ Ｘ，ｅｔ ｏ１．Ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯＩｌ—＿ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＪＡ—－ 【５９］Ｇｒａｎｔ Ｍ Ｒ，Ｊｏｎｅｓ Ｊ Ｄ．Ｈｏｒｍｏｎｅ（ｄｉｓ）ｈａｒｍｏｎｙ ｍｏｕｌｄｓ ｐｌｎｔａ ｈｅａｌｔｈ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，３２４（５ ９２８）：７５０—７５２． 【６０］Ｂｉｒｋｅｎｂｉｈｌ Ｒ Ｐ，Ｄｉｅｚｅｌ Ｃ，Ｓｏｍｓｓｉｃｈ Ｉ Ｅ．Ａ ｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＷＲＫＹ３３ Ｉｓ ａ Ｋｅｙ Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ Ｈｏｒｍｏｎａｌ ａｎｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｗｏｕｎｄｉｎｇ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｌａｎｔｓ［ＪＪ． Ｐｌｎｔａ Ｃｅｌｌ Ｒｅｐ，２００８，２７（１）：１２５—１３５． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏｗａｒｄ Ｂｏｔｒｙｔｉｓ ｃｉｎｅｍａ Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１２，１５９（１）：２６６－２８５． ［６１】Ｋａｚａｎ Ｋ，Ｍａｎｎｅｒｓ Ｊ Ｍ．ＪＡＺ ｒｅｐｒｅｓｓｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｉｏｎ ［５２］Ｆｏｎｓｅｃａ Ｓ，Ｃｈｉｃｏ Ｊ Ｍ，Ｓｏｌａｎｏ Ｒ．Ｔｈｅ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｐａｔｈｗａｙ：ｔｈｅ ｌｉｇａｎｄ，ｔｈｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｍｏｄｕｌｅ叨．Ｃｕｒｔ Ｏｐｉｎ Ｐｌｎｔ Ｂｉａｏｌ，２００９，１２（５）：５３９－５４７． 【５３】Ｒａｇｈａｖｅｎｄｒａ Ａ Ｓ，Ｇｏｎｕｇｎｎｔａ Ｖ Ｋ，Ｃｈｒｉｓｔｍａｎｎ Ａ，ｅｔ Ｏ１．ＡＢＡ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ［Ｊ】．Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ，２０１０，１５（７）： ｏｆ ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅ ｃｒｏｓｓｔｌｋ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ Ｐｌａｎｔａ Ｓｃｉ，２０１２，１７（１）： ２２－３１． ［６２］Ｒｏｂｅｒｔ—Ｓｅｉｌｎｉａａｎｔｚ Ａ，Ｎａｖａｒｒｅ Ｌ，Ｂａｉｌ Ｒ，ｅｔ ｏ１．Ｐａｔｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｈｏｒｍｏｎｅ ｉｍｂａｌａｎｃｅｓ［Ｊ】．Ｃｕｒｔ Ｏｐｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００７，１０（４）： ３９５－４Ｏ１＿ ［５４］Ｘｉｅ Ｚ，Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｌ，Ｚｏｕ Ｘ，ｅｔ ｏ１．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｗｏ ａｂｓｃｉｓｉｃ— ａｃｉｄ ｉｎｄｕｃｅｄ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｅｐｒｅｓｓｉｎｇ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｓｉｎｇａｌｉｎｇ ｉｎ ａｌｅｕｒｏｎｅ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ Ｊ，２００６，４６（２）：２３１—２４２． 【５５】Ｘｉｅ Ｚ，Ｚｈａｎｇ Ｌ，Ｈａｎｚｌｉｋ Ｓ，ｅｔ ｏ１．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｇｉｂｂｅｒｅＵｉｎ—ｉｎｄｕｃｅｄ ａｌｐｈａ－ａｍｙｌａｓｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｖｉａ ａ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ａｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ—ａｃｉｄ－ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ＷＲＫＹ ｇｅｎｅ叨．Ｐｌｎａｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００７，６４（３）：２９３－３０３． ［５６】Ｌｉｕ Ｚ Ｑ，Ｙａｎ Ｌ，Ｗｕ Ｚ，ｅｔ ａ１．Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ＷＲＫＹ— ｄｏｍａｉｎ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ＷＲＫＹ１８，ＷＲＫＹ４０，ａｎｄ ＷＲＫＹ６０ ｉｎ ｒｅｐｒｅｓｓｉｎｇ ｔｗｏ ＡＢＡ—ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅｓ ＡＢＩ４ ａｎｄ ＡＢＩ５ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ叨．Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２０１２，６３（１８）：６ ３７１—６ ３９２． ［５７】罗昌国，渠慎春，张计育，等．湖北海棠ＭｈＷＲＫＹ４０ｂ在几种 胁迫下的表达分析【Ｊ］．园艺学报，２０１３，４ｏ（１）：１－９．． 【５８】罗昌国，袁启凤，裴晓红，等．富士苹：￣ＭｄＷＲＫＹ４０ｂ基因克隆及 其对白粉病的抗性分析叨．西北植物学报，２０１３，１２：２ ３８２—２ ３８７． ３７２－３７９ 责任编辑：赵军明
