草间小黑蛛对菜蚜和温室白粉虱捕食功能的比较
摘要：室内研究了草间小黑蛛（ｅｒｉｇｏｎｉｄｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ）雌成蛛对菜蚜（ｌｉｐａｐｈｉｓ ｅｒｙｓｉｍｉ）和温室白粉虱（ｔｒｉａｌｅｕｒｏｄｅｓ ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ）的捕食功能，结果表明，草间小黑蛛对菜蚜成蚜、若蚜及温室白粉虱１龄至２龄初若虫的捕食功能反应属于ｈｏｌｌｉｎｇⅱ型。瞬间攻击力（ａ）分别为０．６８９ ２、０．５３８ ６、０．５１２ ６，日最大捕食量（１／ｔｈ）分别为３３．２３、９．５７、９．３５头。草间小黑蛛有较强的种内干扰反应，随着捕食者密度的增大，捕食作用率相应降低；对菜蚜成蚜的捕食作用率（ｅ）与自身密度（ｐ）的函数关系式为ｅ＝０．２０２ ６ｐ－０．３４３ ０。相互干扰可降低草间小黑蛛对菜蚜的寻找效应，但对其捕食量影响不大。菜蚜和温室白粉虱若虫的混合种群中草间小黑蛛偏嗜菜蚜。
关键词：草间小黑蛛（ｅｒｉｇｏｎｉｄｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ）雌成蛛；菜蚜（ｌｉｐａｐｈｉｓ ｅｒｙｓｉｍｉ）；温室白粉虱（ｔｒｉａｌｅｕｒｏｄｅｓ ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ）；捕食功能
ｐｒｅｄａｃｉｏｕｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｅｒｉｇｏｎｉｄｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ ｔｏ ｌｉｐａｐｈｉｓ ｅｒｙｓｉｍｉ ａｎｄ ｔｒｉａｌｅｕｒｏｄｅｓ ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ
ｗａｎｇ ｂａｏ－ｄｉａ，ｗａｎｇ ｓｈｉ－ｊｕｎｂ，ｌｉ ｗｅｎ－ｘｉａｎｇａ，ｌｉｕ ｙａｎ－ｊｉｎｇａ
（ａ． ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ；ｂ． ｌｉｂｒａｒｙ，ｈｅｂｅｉ ｎｏｒｔｈ ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ ０７５０００，ｈｅｂｅｉ，ｃｈｉｎａ）
ａｂｓｔｒａｃｔ： ｔｈｅ ｐｒｅｄａｃｉｏｕｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｅｒｉｇｏｎｉｄｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ ｔｏ ｌｉｐａｐｈｉｓ ｅｒｙｓｉｍｉ ａｎｄ ｔｒｉａｌｅｕｒｏｄｅｓ ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ． ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｆｏｒ ｅ． ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｒｖａｅ ｏｆ ｌ. ｅｒｙｓｉｍｉ ａｎｄ ｔｈｅ １ｓｔ~２ｎｄ ｉｎｓｔａｒｓ ｌａｒｖａｅ ｏｆ ｔ. ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｏｌｌｉｎｇ ｍｏｄｅｌⅱ． ｔｈｅ ｍｏｍｅｎｔ ａｔｔａｃｋ （ａ） ｗｅｒｅ ０．６８９ ２， ０．５３８ ６， ０．５１２ ６ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｐｒｅｙｉｎｇ ａｍｏｕｎｔ ｐｅｒ ｄａｙ（１／ｔｈ） were ３３．２３， ９．５７， ９．３５， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ｉ
ｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｓｐｉｄｅｒ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｅ． ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｐｒｅｄａｔｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ． ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ （ｅ） ａｎｄ ｔｈｅ ｓｐｉｄｅｒ ｄｅｎｓｉｔｙ （ｐ） ｗａｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｂｙ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｅ＝０．２０２ ６ｐ－０．３４３ ０． ｍｕｔｕａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｐｉｄｅｒｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｅ． ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｈａｄ ｌｉｔｔｌｅ ａｆｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｐｒｅｙｉｎｇ ａｍｏｕｎｔ． when given ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｒｖａｅ ｏｆ ｌ. ｅｒｙｓｉｍｉ ａｎｄ ｔｈｅ １ｓｔ~２ｎｄ ｉｎｓｔａｒｓ ｌａｒｖａｅ ｏｆ ｔ. ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ， ｔｈｅ ｓｐｉｄｅｒｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｏ ｐｒｅｆｅｒ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ．
ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｅｒｉｇｏｎｉｄｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ； ｌｉｐａｐｈｉｓ ｅｒｙｓｉｍｉ； ｔｒｉａｌｅｕｒｏｄｅｓ ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ； ｐｒｅｄａｃｉｏ
ｕｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
河北省张家口地区主要以种植错季蔬菜作为农民收入的主要来源，但飞虱类、叶蝉类、蚜虫类、菜蛾类、卷叶蛾类等害虫的发生与为害，使蔬菜的正常生产受到严重威胁。长期以来，人们主要依靠使用各种杀虫剂来达到防治目的。但随着杀虫剂广泛、大量地使用，多数害虫都已产生了抗药性。近年来，诸多学者积极开展蔬菜害虫的生物防治方法研究，探讨蔬菜田天敌的变动规律及其对害虫的自然控制机理，明确天敌捕食量的大小，建立捕食者—猎物系统的数学模型以预测天敌对蔬菜害虫的控制作用［１］。
蜘蛛作为菜蚜、白粉虱等的捕食性天敌，种类繁多，分布范围广，非常活跃，四处游弋捕食，且捕食量大，适应性强，是蔬菜诸多害虫控制的主要自然因素，其群落结构与功能直接制约着害虫的发生与为害。其中草间小黑蛛（ｅｒｉｇｏｎｉｄｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｉｃｏｌｕｍ）作为菜田蜘蛛的优势种群，具有体型小、活动灵敏、种群数量大、繁殖力强的特点，以游猎方式捕食各类昆虫［２］。本试验以菜蚜和温室白粉虱为饲喂材料，对草间小黑蛛雌成蛛的捕食功能以及影响其捕食功能的因素、寄主选择等方面进行了研究，为田间释放成蛛时控制益害比例提供理论依据。 １ 材料与方法 １．１ 试验材料
草间小黑蛛雌成蛛采自河北北方学院南校区农场。试验前饱食１顿再禁食２４ ｈ。
１．２ 供试害虫
菜蚜（ｌｉｐａｐｈｉｓ ｅｒｙｓｉｍｉ）和温室白粉虱（ｔｒｉａｌｅｕｒｏｄｅｓ ｖａｐｏｒａｒｉｏｒｕｍ）采自河北北方学院南校区农场菜田。整个试验在室内自然温、湿度下进行，以透明塑料容器（宽１２.0 ｃｍ，高１２．５ ｃｍ）加工成小养虫笼。虫笼上部有１个直径为５ ｃｍ的圆孔，圆孔上罩上网纱（网纱孔径０．３ ｍｍ），底部可开启，开１个圆孔（直径１．５ ｃｍ），将莲座期甘蓝叶片留叶柄，叶柄上部以叶柄为中心，剪成梯形（底长１０ ｃｍ，高１０ ｃｍ，上底长８ ｃｍ）置于虫笼内使叶柄穿过盖孔并固定，再将虫笼放置在盛有清水的玻璃瓶上，使叶柄插入瓶内清水中吸收水分。将供试用的蜘蛛或害虫移入小养虫笼内的叶片上［３］。 １．３ 试验方法
１．３．１ 猎物密度的功能反应 按照菜蚜和温室白粉虱若虫虫龄大小设置不同的密度接入插有叶片的小养虫笼内，菜蚜若蚜密度为１０、２０、３０、４０、５０头，成蚜密度为５、１０、１５、２０、２５头；白粉虱１龄至２龄初若虫密度为５、１０、２０、３０、４０头。每个小养虫笼内接１头草间小黑蛛雌成蛛，２４ ｈ后观察记载各养虫笼内剩下的和自然死亡的害虫数，再将害虫补充至原密度，连续观察６ ｄ，每处理重复３次。草间小黑蛛雌成蛛对菜蚜及白粉虱的捕食功能反应采用ｈｏｌｌｉｎｇ圆盘方程［４］进行拟合。
１．３．２ 相互干扰试验 菜蚜成蚜密度分别设置为５、１０、１５、２５、３０头，依次与草间小黑蛛雌成蛛１、２、３、４、５头组合在一起，放入小养虫笼内，每组合重复３次，２４ ｈ后记载两者的存活数和自然死亡数。
１．３．３ 寄主选择效应试验 菜蚜成蚜密度分别设置为５、１０、１５、２０、２５头，依次与１龄至２龄白粉虱若虫２５、２０、１５、１０、５头组合在一起，每个小养虫笼内的害虫总数均为３０头，每笼投入１头草间小黑蛛雌成蛛，每组合重复３次，２４ ｈ后检查捕食结果。 ２ 结果与分析
２．１ 草间小黑蛛雌蛛对菜蚜的捕食功能反应
研究结果表明，草间小黑蛛对菜蚜成蚜和若蚜的功能反应采用ｈｏｌｌｉｎｇ圆盘方程［７］进行拟合，符合ⅱ型ｎａ＝ａｎｔ／（１＋ｔｈａｎ）。
式中：ｎａ为捕食量，ｔ为捕食者可利用发现猎物的时间（ｔ＝１），ａ为瞬间攻击力，ｎ为猎物密度，ｔｈ为捕食１头猎物所需时间。
草间小黑蛛雌成蛛对菜蚜成蚜的瞬间攻击力ａ、日最大捕食量１／ｔｈ均小于若蚜，捕食１头成蚜所需时间长于捕食若蚜的时间（表１）。这些参数表明，草间小黑蛛雌成蛛对菜蚜若蚜具有较强的攻击力。从表１可以看出，卡方值均远小于χ２０．０５＝１
１．０７，吻合性很好，说明这些功能反应模型能够反映草间小黑蛛在不同猎物密度下的捕食变化规律。
２．２ 草间小黑蛛雌成蛛对温室白粉虱的捕食功能反应 草间小黑蛛雌成蛛对温室白粉虱１～２龄初若虫的捕食功能反应也符合ｈｏｌｌｉｎｇ圆盘方程ⅱ型ｎａ＝ａｎｔ／（１＋ａｔｈｎ），模拟结果为ｎａ＝０．５７９ ６ｎ／（１＋０．１３７ ６ｎ）。从计算结果可以看出，当猎物密度ｎ→∞时，草间小黑蛛雌成蛛对白粉虱１龄至２龄初幼虫的日最大捕食量ｎａ（ｍａｘ）＝４．２１头，瞬间攻击力ａ为０．５７９ ６，捕食１头粉虱１龄至２龄初若虫需０．２３７ ４ ｄ。经卡方检验（χ２＝１．２１４ ２＜χ２０．０５＝９．４９），表明用ｈｏｌｌｉｎｇ圆盘方程ⅱ型能较好地反映草间小黑蛛对粉虱的捕食情况。
２．３ 天敌与猎物的相互干扰对草间小黑蛛寻找效应的影响 天敌对其猎物的捕食作用与天敌密度和猎物密度关系密切，随着天敌密度和猎物密度的增加，由于相互干扰使其寻找效应ｅ下降，这种相互干扰作用可用ｈａｓｓｅｌｌ等提出的模型［５］ｅ＝ｑｐ－ｍ来描述，其中ｑ为搜索常数，ｍ为干扰常数。通过干扰反应试验测定在不同菜蚜密度、不同草间小黑蛛数量下，草间小黑蛛对菜蚜的平均捕食量，计算出模型中参数ｑ和ｍ。得出相互干扰对草间小黑蛛寻找效应的影响模型为ｅ＝０．２０２ ６ｐ－０．３４３ ０（表２）。经卡方检验（χ２＝０．００６ ４７３＜χ２０．０
５＝９．４９），表明上述模型与实测数据能很好地进行拟合。 ２．４ 草间小黑蛛雌成蛛对菜蚜和温室白粉虱的选择效应 菜蚜与温室白粉虱在田间往往混合发生。根据草间小黑蛛雌成蛛对这两种害虫的日捕食量，利用南留柱［６］提出的选择系数ｃｉ＝ｎａｉ×∑ｎｉ／∑ｎａｉ×ｎｉ来表示草间小黑蛛的选择效应。由表３可见，草间小黑蛛雌成蛛对菜蚜的选择系数为１．21，对温室白粉虱的选择系数为０．８４。可见，草间小黑蛛雌成蛛喜食菜蚜。 ３ 讨论
在研究捕食性天敌对害虫不同龄期幼虫的捕食功能中，针对不同龄期的害虫幼虫，研究者一般均提供相同密度的幼虫数量［７］。但田间实际情况是害虫低龄幼虫相对密集，而高龄幼虫则相对分散。因此，本试验在研究草间小黑蛛对菜蚜捕食功能反应中，设置了成蚜和若蚜两种密度，以切实地反映捕食性天敌同猎物之间的捕食功能反应。草间小黑蛛雌成蛛对菜蚜和１～２龄白粉虱的捕食功能反应均符合ｈｏｌｌｉｎｇ圆盘方程ⅱ型。在一定猎物密度范围内，随猎物密度的增加，天敌的捕食量增大，但当猎物密度增大到一定程度以后，天敌的捕食量增加减小，基本上维持在某一水平上，因为天敌的胃容量有限，这与邹运鼎等［８］研究认为饥饿时间对天敌的捕食量影响不显著相一致，因此有“日最大捕食量”这一指标。本试验中草间小黑蛛雌成蛛对菜蚜的控害作用最大，其理论日
最大捕食量达４７．８５头。因此，在利用捕食性天敌控制害虫时，要根据其对不同害虫不同发育阶段的功能反应确定适合的防治期，从而获得最佳的防治效果。
捕食性天敌所占据的空间大小与其对猎物的捕食作用也密切相关。当空间大小一定、猎物密度一定时，天敌个体所占据的空间大小与天敌的单位密度呈负相关，即天敌密度越高，天敌个体所占据的空间越小。不同单位空间密度的天敌捕食量也不同，单位空间内天敌数量的增加，导致种内个体间相遇的机会增多，干扰作用增大，从而影响其捕食效果。本研究的结果也证明了这一点，当菜蚜种群密度一定时（数量足够草间小黑蛛取食），随着草间小黑蛛密度的增加，其捕食量相应减少。表明向田间释放捕食性天敌控制害虫时，需恰当地掌握天敌的释放量，释放量不是越多越好。
邹运鼎等［８］研究表明，天敌对猎物的捕食作用与天敌密度和猎物密度关系密切，随着两者密度的增加，相互干扰作用明显，平均每头天敌的捕食量减少，天敌的寻找效应下降。本研究结果表明，随着天敌密度及菜蚜密度的增加，天敌的寻找效应有所下降，但平均每头草间小黑蛛的捕食量并未因天敌和猎物的增加而降低。究其原因，作者认为天敌对猎物的捕食作用不仅与天敌密度和猎物密度密切相关，而且与提供的试验容器的大小密切相关。本研究提供的容器较大，在容器内最多释放５头草间小黑蛛，天敌之间虽有相互干扰现象，但并未发生互相残杀；又因猎物数同比增加，天敌寻找猎物的时间缩短。因此，平均每头天敌的捕食量并未因天敌和猎物
的增加而下降。这种情形与苏建伟［９］、段金花［１０］等的研究结果相似。苏建伟等［９］研究表明，猎物密度和空间异质性较高时，捕食者个体间的相互干扰效应较小。段金花等［１０］研究认为，猎物密度很低而容器又较大时，搜索消耗的能量比获得的能量少，因此捕食量较少。可见，在大田作物这个大空间里，天敌与天敌之间以及天敌与猎物之间的相互干扰现象不明显。至于在田间天敌与猎物的比为多少时天敌才达到最佳捕食量，值得进一步研究。
在菜蚜和温室白粉虱的混合种群中，草间小黑蛛雌成蛛喜食菜蚜。可能是因为这两种害虫的活泼性差别较大所致，菜蚜比粉虱１～２龄初若虫活泼，更易被草间小黑蛛发现。这与李佳敏等［１１］认为黄瓜钝绥螨对茶黄螨雌成螨期的捕食效率远比静止期的捕食效率高的结果相似。可顾耘等［１２］研究深点食螨瓢虫幼虫对二斑叶螨和朱砂叶螨成螨的选择效应时发现，深点食螨瓢虫幼虫更喜捕食行动相对迟缓的二斑叶螨。除了与猎物的活泼性有关外，造成天敌选择性不同可能还与天敌的活动能力强弱有关。活动能力强的天敌更喜欢捕食活泼的猎物，而活动能力较弱的天敌喜欢捕食行动相对迟缓的猎物。因此，笔者认为捕食者对猎物喜好性与捕食者和猎物的行为、生物学等特性有关。 参考文献：
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