农艺学 现代农业科技２０１１年第２０期 外源Ｈ２Ｓ对盐胁迫下小麦种子萌发的影响 鲍敬丁同楼贾文娟王灵燕王宝山 （山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室，山东济南２５００１４） 摘要以盐敏感小麦品种鲁麦１５为材料，研究不同浓度外源硫化氢（Ｈ２ｓ）对ＮａＣｌ胁迫下小麦种子萌发率、发芽指数、活力指数和幼苗 生长状况的影响。结果表明，一定浓度的外源Ｈ 能够缓解ＮａＣ１胁迫对小麦种子萌发和幼苗生长的抑制。Ｏ．Ｏｌ～０．１３ ｍｍｏ］］ＬＮａｒｉＳ浸种预处 理１２ ｈ均能不同程度地缓解１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣ１对小麦种子萌发率、发芽指数、活力指数和幼苗生长的抑制作用。其中以０．０５ｍｍｏｌ／ＬＮａｒｉｓ 浸种预处理效果最好 关键词硫化氢；小麦；盐胁迫；种子萌发；幼苗生长 中图分类号￥３３２．１ 文献标识码Ａ 文章编号１００７—５７３９（２０１１）２０—００４０—０３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｈｙｄｒｏｇｅｎ Ｓｕｌｉｆｏｃｄｅ ｏｎⅥ ｅａｔ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ Ｕｎｄｅｒ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ＢＡＯ Ｊｉｎｇ ＤＩＮＧ Ｔｏｎｇ－ｌｏｕ ＪＩＡ Ｗｅｎ－ｊｕａｎ ＷＡＮＧ Ｌｉｎｇ－ｙａｈ ＷＡＮＧ Ｂａｏ－ｓｈａｎ （Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆＰｌａｎｔ ＳｔｒｅｓｓＲｅｓｅａｒｃｈ，ＣｏＨｅｇｅ ｏｆＬｉｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＳｈａｎｄｏｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＪｉｎａｎＳｈａｎｄｏｎｇ２５００１４） Ａｂｓｔｒａｃｔ Ｔｈｅ ｓａｌｔ—ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｗｈｅａｔ ｃｕｈｉｖａｒ ＬＭ１５ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｆｉｄｅ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．ｒＩ＇ｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｅｄ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｈ２Ｓ ｃｏｕｌｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ＮａＣ１一ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ．ｓｅｅｄ ｐｒｉｍｉｎｇ ｗｉｔｈ ０．Ｏ１～０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａｒｉＳ ｆｏｒ １２ ｈｏｕｒｓ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ １００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ０ｆ ＮａｒｔＳ ｗａｓ ０．０５ ｍｍｏｉ／Ｌ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｆｉｄｅ；ｗｈｅａｔ；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ 硫化氢（ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｆｄｅ，Ｈ２Ｓ）在动物体主要由胱硫醚一 及０．０１、０．０５、０．０９、０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ浸种１２ ｈ。用去离子水 ｐ一合成酶（ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ—ｐ—ｓｙｎｔｈａｓｅ，ＣＢＳ）、胱硫醚一 一裂解 浸种的一部分种子用１／５ Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养；另一部分用 酶（ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ一 一ｌｙａｓｅ，ＣＳＥ）催化Ｉ，－半胱氨酸代谢产生［１－３］。 去离子水浸种的种子以及用ＮａＨＳ浸种的种子，都加入１００ 研究表明，Ｈ２Ｓ能够通过作用于ＫＡＴＰ通道来调节血管平滑 ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１的１／５ Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养。培养时将种子置 肌的舒张［４１，还能够增加神经细胞内ｃＡＭＰ的水平来增加 于铺有２层滤纸的９ ｃｍ培养皿中，放于温度为２５℃，光照时 ＮＡＤＭ受体介导的兴奋性圈。然而Ｈ２ｓ在植物中产生和作用 间为１２ ｈ／ｄ，ＲＨ为６０％～７０％的生长室中培养。６次重复。每 途径还不很清楚。当为植物提供过多的硫酸盐、亚硫酸盐、 个重复４０粒小麦种子。每隔１２ ｈ统计萌发的种子数目（萌发 二氧化硫或Ｌ一半胱氨酸【６＿１ 时，植物叶片就释放出Ｈ２Ｓ气 以胚根突破种皮０．５ ｍｍ为标准），直到不再萌发为止。 体。研究表明，Ｏ一乙酰丝氨酸在合成Ｈ２Ｓ时也起重要的作 １．３测量项目与方法 用［１２１。２００９年文献报道Ｈ２ｓ能够促进甘薯和柳树等植物不 培养２ ｄ后测量根长、芽长及根和芽的干鲜重。计算发 定根的发生，并且此过程受ＩＡＡ和ＮＯ的调节，可能Ｈ２ｓ位 芽率、发芽指数和活力指数。 于ＩＡＡ和ＮＯ信号通路的上游【１３１。刘菁等（ｔ４１研究认为Ｈ２Ｓ可 （１）芽长和根长的测定。取不同处理的小麦幼苗，用直 能参与ＡＢＡ诱导的气孔关闭过程。 尺测量每株幼苗地上部分及每条根的长度，根的长度取一 近年来，Ｈ２Ｓ在植物抗逆中的作用逐渐引起人们关注。 株幼苗所有根的平均值。 Ｈ２Ｓ能够缓解甘薯遭受渗透胁迫的程度，增强抗氧化系统的 （２）芽和根鲜重的测定。将培养２ ｄ的小麦幼苗从培养 活性，缓解小麦遭受渗透、铜、铝、铬胁迫的程度，增强抗氧 皿中取出，将芽和根分别剪下来，用吸水纸吸干其表面水 化系统的活性，增大萌发率Ｉｌ５ ，增强干旱诱导的大豆抗氧 分，立即称其鲜重。 化能力【ｌ８Ｊ。盐胁迫是一种重要的非生物胁迫，严重影响农业 （３）发芽率、发芽指数和活力指数计算。 的发展，研究Ｈ２Ｓ缓解小麦盐胁迫的抑制具有重要的经济 发芽率（Ｇｒ）（％）＝ｎ／ＮｘｌＯ０ 意义。该文重点研究外源Ｈ２Ｓ浸种对ＮａＣ１胁迫下小麦种子 发芽指数（Ｇｉ）＝￣，Ｇｔ／Ｄｔ 萌发和幼苗生长的影响，为进一步深入研究Ｈ２Ｓ作用的分 活力指数（Ｖｉ）＝Ｓ・∑Ｇ ， 子机理奠定基础。 式中，ｎ：发芽数；Ⅳ：供试种子总数；Ｇｔ：时间ｔ（ｄ）内的 １材料与方法 发芽数； ：发芽天数；Ｓ：幼苗生长势（胚根平均长度）。 １．１试验材料 １．４数据处理 试验材料为鲁麦１５（Ｔｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍ ＣＶ．ＬＭ１５）。 利用Ｅｘｃｅｌ软件作图，利用ＳＰＳＳ软件进行数据分析。 １．２培养方法 ２结果与分析 挑选饱满、大小一致的种子，用０．１％ＨｇＣ１２消毒１０ ｍｉｎ， ２．１不同浓度Ｉ 对ＮａＣＩ胁迫下小麦种子萌发的影响 然后用去离子水冲洗数次。再将小麦种子分别用去离子水 由图１可以看出，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１处理显著抑制小麦 基金项目 国家自然科学基金（３０８７０１３８，３１０７０１５８）；国家支撑计划项 种子萌发，而一定浓度外源ＮａＨＳ浸种显著缓解ＮａＣ１胁迫 目（２００９ＢＡＤＡ７Ｂ０５）。 通讯作者 对种子萌发的抑制作用。对照组小麦种子萌发率达到 收稿日期 ２０１ １一Ｏ８—２９ ９６．６７％，而１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１胁追下，小麦种子萌发率仅为 ０ 鲍敬等：外源Ｈ２Ｓ对盐胁迫下小麦种子萌发的影响 ６８．３３％，占对照的７０．６８％。用０．０１、０．０５、０．０９、０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ∞ ∞∞∞∞∞如加ｍ Ｏ ＮａＨＳ浸种预处理后。小麦种子的萌发率分别为对照的 ８０．６９％、９３．１０％、８２．７６％、７４．１４％。由图２可以看出，０．０５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ浸种预处理的萌发率最高。可见。０．Ｏ１～０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ浸种预处理可以提高ＮａＣ１胁迫下小麦种子 椭 一 ｚ、Ｉ，【０ｌ００＇【 的萌发率，０．０５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ促进效果最显著。 图１不同处理小麦种子培养至３６ｈ的萌发情况 注：ａ—ＣＫ，ｂ一１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣ１，Ｃ一１００ｍｍｏ］／ＬＮａＣＩ＋０．０１ ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＳ， ｄ－１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１＋Ｏ．０５ ｍｍｏ］／Ｌ ＮａＨＳ．ｅ－－１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ＋Ｏ．０９ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ，ｆ－１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣＩ＋０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ。 ∞ ∞ 加 挎ｍ Ｏ ＿【ｕ∞Ｚ ｒＩ、【０—Ｈ暑Ｈ口０＿【 稚 棵 ∞ 时ｚ ｒＩ，【量Ｈ暑＿ ０．０ ∞墨日ｚ蔓０日目＿６ｏ．０ ∽墨∞Ｚ ｒＩ、 茸基 ｎ＿【．０ 处理 图２外源Ｉ－Ｉ２Ｓ供体ＮａｒｉＳ浸种预处理对ＮａＣＩ 胁迫下小麦种子萌发率的影响 注：数据为４个重复的平均值＋ＳＤ；字母表示０．０５水平上的 差异性。下图同。 ２．２不同浓度Ｉ－ＩｔＳ对ＮａＣｉ胁迫下小麦种子发芽指数的影响 发芽指数反映种子萌发的快慢和整齐程度。由图３可 以看出，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１胁迫下，小麦种子的发芽指数显 著降低，占对照的５７．４３％，而用０．０１、０．０５、０．０９、０．１３ ｍｍｏＩ／Ｌ ＮａＨＳ浸种预处理后，小麦种子的发芽指数均有显著提高， 分别为对照的６５．１１％、７０．７８％、６６．０６％￣１：Ｉ ６０．８７％，呈现先升 高后降低趋势。表明０．０１～０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ浸种预处理可 以显著提高ＮａＣ１胁迫下小麦种子的发芽指数．当ＮａＨＳ 浓度为０．０５ ｍｍｏｌ／Ｌ时效果最明显。 ２．３不同浓度Ｉ－Ｉ￣Ｓ对ＮａＣ！胁迫下小麦种子活力指数的影响 种子活力指数是衡量种子发芽快慢和活力高低的重要 指标。由图４可以看出，小麦种子的发芽指数在１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣＩ胁迫下明显降低，仅为２２．９１，占对照的２３．５３％，而用 ∞墨时Ｚ、Ｈ、【０葺Ｈ昌ｎ０．０ ∽｝｛∞ｚ ｒＩ，１０Ｈ冒口 ０．０ ∞｝｛讳Ｚ ｒＩ、【０口爿葛ｎ．【．０ 处理 图３外源Ｈ 供体ＮａｉｌＳ浸种预处理对ＮａＣｌ胁迫 下小麦种子发芽指数的影响 不同浓度的ＮａＨＳ浸种处理１２ ｈ后，活力指数均有显著提 高。ＮａＨＳ浓度为０．０１、０．０５、０．０９、０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ时，对应的小 麦种子活力指数分别是３０．８７、４４．２９、３３．８８、２６．４３，分别为对 照的３１．７０％、４５．４８％、３４．∞∞∞ ７９％、２７．１４％，其中ＮａＨＳ浓度为 ∞∞∞如加ｍ ０ ０．０５ ｍｍｏｌ／Ｌ时。种子活力最大。表明０．０１～Ｏ．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ 浸种预处理均可以显著提高ＮａＣＩ胁迫下小麦种子的活力 指数，当ＮａＨＳ浓度为０．０５ ｍｍｏｌ／Ｌ时，效果最好。 ＿【 日Ｚ、Ｉ，【ｌａ ∞｝｛日Ｚ ｒＩ、【０＿目口ｎ０．ｂ 蜒 ｃ ｒ士］ ｃ ．∽｝壬日Ｚ ｒＩ Ｉ∞｝１日Ｚ １，【０ｌ ．． ． １１．处理 图４外源Ｈ２ｓ供体ＮａｉｌＳ浸种预处理对ＮａＣｌ胁 迫下小麦种子活力指数的影响 ２．４不同浓度Ｈ２ｓ对№Ｃｌ胁迫下小麦幼苗生长的影响 由图５、表１可以看出，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１处理显著抑制 小麦幼苗的生长，其根长、芽长、根鲜重、芽鲜重分别为对照 的４０．７９％、５０．００％、６４．９５％、５１．７９％。而用０．０１、０．０５、０．０９、 ０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ浸种预处理后，盐胁迫对小麦生长的抑制 有所缓解。其中根长分别占对照的４８．７４％、６４．２６％、５２．７１％、 ４４．４０％；芽长分别占对照的６３．４１％、７３．１７％、６８．２９％、 ５９．１５％；根鲜重分别占对照的６９．３７％、７５．０９％、７０．４１％、 ６７＿３９％；芽鲜重分别占对照的５８．９４％、６９．１１％、６２．５１％、 ５３．４４％。当ＮａＨＳ浓度为０．０５ ｍｍｏ］］Ｌ时，根长、芽长、根鲜重 和芽鲜重都达到最大。表明０．０１—０．１３ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ浸种预 ４１ ００＿【 ０ ｑ０ ｎ＿【．０ 农艺学 现代农业科技２０１１年第２Ｏ期 处理可以促进ＮａＣｌ胁迫下小麦幼苗的生长。ＮａＨＳ浓度为 ０．０５ ｍｍｏｌ／Ｌ时，效果最显著。 ３讨论 有重要的影响。发芽率、发芽指数和种子活力是衡量种子萌 发最关键的指标。 Ｈ２ｓ的供体为ＮａＨＳ，不同浓度的ＮａＨＳ溶液ｐＨ值不 同。研究证明，ｐＨ值不是影响小麦种子萌发的关键因素 】。 种子萌发是植物生长的最初阶段，对植物的后续生长 图５外源Ｈ２ｓ供体Ｎ￣ｄ－ＩＳ浸种预处理对ＮａＣ！胁迫下小麦幼苗生长的缓解作用 注：ａ－ＣＫ，ｂ一１００ｍｍｏｌ／ＬＮａＣ１，ｃ一０．０１ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＳ，ｄ－０．０５ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＳ，ｅ一０．０９ｍｍｏｌ／ＬＮａＨＳ，ｆ－０．１３ｍｍｏ］／ＬＮａＨＳ。 表１外源Ｈ２ｓ供体Ｎａｒｉｓ浸种预处理对ＮａＣＩ胁迫下小麦幼苗生长的缓解作用 注：数据为４个重复的平均值＋ＳＤ；字母表示０．０５水平上的差异性。括号内数字为对照的百分数。 张华等ｒ１ 研究表明，外源Ｈ２Ｓ能够缓解Ｃｕｚ＋、Ａ１ 胁迫对小麦 萌发的抑制，提高萌发率，促进幼苗生长。该试验结果表明， ０．０５ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨＳ浸种预处理１２ ｈ能显著地缓解１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１对小麦种子萌发率、发芽指数、活力指数和幼 苗生长的抑制作用。 Ｈ２ｓ是第３种气体信号分子，可能与ＮＯ有相似的作用 或跟ＮＯ起协调作用㈣。大量研究表明，ＮＯ能够缓解植物盐 胁迫的抑制。段培等 研究表明，外源ＮＯ能够缓解盐胁迫 ［６】ＲＥＮＮＥＮＢＥＲＧ Ｈ，ＦＩＬＮＥＲ Ｐ．Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｐｕｍｐｋｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｂｙ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８２，６９ （４）：７６６－７７０． ｆ７１ ＲＥＮＮＥＮＢＥＲＧ Ｈ，ＦＩＬＮＥＲ Ｐ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｒ ｆＨ２ｓ ｅｍｉｓｓｉｏｎｉｎ ｃｕｃｕｒｂｉｔｐｌｎｔａｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，１９８２，７１（２）：２６９—２７５． ［８】ＲＥＮＮＥＮＢＥＲＧ Ｈ，ＳＥＫＩＹＡ Ｊ，ＷＩＬＳ０Ｎ Ｌ Ｇ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａｌｌ ｉｎｔｒａｅｅｌｌ— ｕｌａｒ ｓｕｌｆｕｒ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｌｅａｖｅｓ Ｉ』１．ｌａｎｔＰａ，１９８２，１５４（６）：５１６—５２４． 【９］ＳＥＫＩＹＡ Ｊ，ＳＣＨＭＩＤＴ Ａ，ＲＥＮＮＥＮＢＥＲＧ Ｈ．Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｆｄｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｂｙ ｃｕｃｕｍｂｅｒ １ｅａｖｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｕｌｆａｔｅ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｄａｒｋ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅ— ｍｉｓｔｒｙ，１９８２，２１（９）：２１７３—２１７８． 【１０】ＳＥＫＩＹＡＪ，ＷＩＬＳＯＮＬＧ，ＦＩＬＮＥＲＰ．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｉｎｊｕｒｙｂｙ ｓｕｌｆｕｒｄｉｏｘｉｄｅ： Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｔｏ．ａｎｄ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｆｄｅ ｉｎ 对小麦种子萌发的抑制。但是Ｈ２ｓ缓解植物盐胁迫的抑制 是通过内源ＮＯ还是单独起作用有待进一步研究。 张华等 认为Ｈ２Ｓ能够缓解小麦Ｃｕ 和Ａｌ 的胁迫． 是由于Ｈ２ｓ提高了水解酶如淀粉酶同工酶、酯酶同工酶以 及ＲＯＳ清除酶的活性。段培等［２０ｌ研究结果表明，ＳＮＰ浸种预 处理提高盐胁迫下小麦种子的萌发率，主要是通过提高 ｐ一淀粉酶的活性来实现的。试验中外源Ｈ２ｓ能够缓解ＮａＣ１ ＣＵＣＵｒｂｉｔａｃｅａｅ『Ｊ１．Ｐｌｎｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８２，７０（２）：４３７—４４１． ［１１】ＳＥＫＩＹＡＪ，ＳＣＨＭＩＤＴＡ，ＦＩＬＮＥＲＰ．Ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｆｄｅｂｙｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏＬ－ｃｙｓｔｅｉｎｅＩ Ｊ１．ＰｌｎｔＰｈｙｓｉａｏｌ，１９８２，７０（２）：４３ｏ＿４３６． 【１２］Ｒｅｎｎｅｎｂｅｒｇ Ｈ．Ｒｏｌｅ ｏｆ Ｏ—ａｃｅｔｙｌｓｅｒｉｎｅ ｉｎ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｄｅ ｅｍｉｆｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ＰｕｍＰｋｉｎ ｌｅａｖｅｓｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｕｌｆａｔｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８３，７３（３）： ５６０－５６５． 【１３］ＺＨＡＮＧ Ｈ，ＴＡＮＧ Ｊ，ＬＩＵ Ｘ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｆｄｅ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｒｏｏｔ ｏｒｇａｎｏｇｅｎｅｓｉｓ ｉｎ ｏｍｏｅａ ｂａｔａｔａｓ，Ｓａｌｉｘ ｍａｔｓｕｄａｎａ ａｎｄ Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ［Ｊ］．Ｊ ＩｎｔｅｇｒＰｌａｎｔＢｉｏｌ，２００９，５１（１２）：１０８６—１０９４． 对小麦种子萌发的抑制可能是由于外源Ｈ２ｓ提高了淀粉酶 的活性，具体原因有待进一步研究。 ４参考文献 ［１１ ＢＵＫＯＶＳＫＡ Ｇ，ＫＥＲＹ Ｖ，ＫＲＡＵＳ Ｊ Ｐ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ ｂｅｔａ－ｓｙｎｔｈａｓｅ ｉｎ Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ：ｐｕｒｉｉｆｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ『Ｊ］． Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｅｘｐ Ｐｕｒｉｆ，１９９４．５（５）：４４２—４４８． ［１４］刘菁，侯智慧，赵方贵，等．Ｈ２Ｓ介导ＡＢＡ诱导蚕豆气孔运动的生理 机制研究［Ｊ】．西北植物学报，２０１１，３１（２）：２９８—３０４． ［１５］ＺＨＡＮＧＨ，ＺＨＵＱＴ，ＬＡＮＹＨ，ｅｔ ａ１．Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｄｅ ｆａｌｌｅｖｉａｔｅｓａｌｕｍ— ｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，５２（６）：５５６－５６７． 【２】ＥＲＩＣＫＳＯＮＰＦ，ＭＡＸＷＥＬＬＩＨ，ＳＵＬ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃＤＮＡｆｏｒ ｒａｔ ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ ｌｙａｓｅ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｅｄｕｃｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗｉｔｈ 『１６］ＺＨＡＮＧ Ｈ，ＨＵ Ｌ Ｙ，ＬＩ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｆｄｅ ａｌｌｅｖｉａｔｅｄ ｃｈｒｏｍｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌｎｔａｒｕｍ，ａ２０１０，５４（４）：７４３—７４７． ［１７］ＺＨＡＮＧ Ｈ，ＨＵ Ｌ Ｙ，ＨＵ Ｋ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｄｅ ｆｐｒｏｍｏｔｅｓ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄａｍａｇｅ ａｇａｉｎｓｔ ｃｏｐｐｅｒ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２ｏｏ８，５０（１２）：１５１８—１５２９． ｒｅｌａｔｅｄＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａ ｃｏｌｉ ｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｊ，１９９０，２６９（２）：３３５—３４０． 【３］ＳＴＩＰＡＮＵＫ Ｍ Ｈ，ＢＥＣＫ Ｐ Ｗ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｚｙｍｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｒ ｆｃｙｓｔｅｉｎｅ ｄｅｓｕｌｐｈｈｙｄｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｉｖｅｒ ａｎｄ ｋｉｄｎｅｙ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｔ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｊ， １９８２。２０６（２）：２６７—２７７． ［１８】ＺＨＡＮＧ Ｈ，ＷＡＮＧ Ｍ Ｊ，ＨＵ Ｌ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｆｄｅ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｏｓｍｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｒｕｓｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｌａＰｎｔ Ｐｈｙｓｉ ｏｌｏｇｙ，２０１０，５７（４）：５３２—５３９． 【１９】ＳＥＡＲＣＹ Ｄ Ｇ，ＬＥＥ Ｓ Ｈ．Ｓｕｌｆｕｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｂｙ ｈｕｍａｎ ｅｒｙｔｈｒｏｃｙｔｅｓ【Ｊ１．Ｅｘｐ Ｚ０ｏｌ，１９９８。２８２（３）：３１０—３２２． 【４］ＨＯＳＯＫＩ Ｒ，ＭＡＴＳＵＫＩ Ｎ，ＫＩＭＵＲＡ Ｈ．Ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｓｕｌｉｄｅ ａｓｆ ａｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｓｍｏｏｔｈ ｍｕｓｃｌｅ ｒｅｌａｘａｎｔ ｉｎ ｓｙｎｅｒｇｙ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ【ＪＪ．Ｂｉｏｃｈｅｍ Ｂｉｏｐｈｙｓ Ｒｅｓ Ｃｏｍｍｕｎ，１９９７，２３７（３）：５２７—５３ １． ［５］ＺＨＡ０ Ｗ，ＺＨＡＮＧ Ｊ，ＬＵ Ｙ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｖａｓｏｒｅｌａｘａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｈ２Ｓ ａｓ ａ ｎｏｖｅｌ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｇａｓｅｏｕｓ Ｋ（ＡＴＰ）ｃｈａｎｎｅｌ ｏｐｅｎｅｒ【Ｊ］＿ＥＭＢＯ Ｊ，２００１ （２０）：６ｏｏ８—６０１６． ｆ２０１ ＤＵＡＮ Ｐ，ＤＩＮＧ Ｆ，ＷＡＮＧ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｐｒｉｍｉｎｇ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｗｉｔｈ ｎｉｔｉｒｃ ｏｘｉｄｅ ｄｏｎｏｒ ｓｏｄｉｕｍ ｎｉｔｏｐｒｒｕｓｓｉｄｅ（ＳＮＰ）ａｌｌｅｖｉａｔｅｓ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｙ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌｎｔ Ｐｈｙｓｉａｏｌｏｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０ｏ７，３３（３）：２４４—２５０． ４２
