湖南农业科学（ＨＵＮＡＮ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥＳ） ＩＸ）Ｉ：１０．１６４９８￣．ｃｎｋｉ．ｈｎｎｙｋｘ．２０１５．０７．０４４ 辣椒病毒病研究进展 汪 沛 ，一，汤琳菲１Ｉ２，雷 艳３，熊兴耀１１２，聂先舟 ，胡新喜１，２ （１．湖南省马铃薯工程技术研究中心，湖南长沙４１０１２８；２．湖南农业大学园艺园林学院，湖 南长沙４１０１２８；３．湖南省湘西土家族苗族自治州农业科学研究院，湖南吉首４１６０００； ４．加拿大农业部马铃薯研究中心，加拿大弗莱德里克顿Ｅ３Ｂ４Ｚ７） 摘要：病毒病是危害辣椒的主要病害之一，影响了辣椒的产量和品质。本文从病毒种类、生物学特性、检测方法及其防治方法等方面对近年 来辣椒病毒病研究进展进行了综述，并对今后的研究重点进行了展望。研究表明，目前已发现４０多种病毒能侵染辣椒并影响辣椒产质量，其中 ＴＭＶ、ＣＭＶ是辣椒生产中的主要病毒，ＰＶＹ、ＢＢＷＶ近年逐渐受到关注，辣椒病毒病的检测方法也正日益成熟，抗病育种、农艺措施及化学防 治等方法能在一定程度上起到防治病毒病的作用，建立快速有效的检测方法，并不断创新病毒病防治方法，对提高辣椒产质量具有重要意义。 关键词：辣椒；病毒病；检测方法；防治；综述 中图分类号：￥６４１．３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６．０６０Ｘ（２０１５）０７—０１５１－０４ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｈｏｔ Ｐｅｐｐｅｒ Ｖｉｒａｌ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ＷＡＮＧ Ｐｅｉ １，２，ＴＡＮＧ Ｌｉｎ—ｆｅｉ ， ，ＬＥＩ Ｙａｎ ，ＸＩＯＮＧ Ｘｉｎｇ—ｙａｏ ’２，ＮＩＥ Ｘｉａｎ—ｚｈｏｕ４，ＨＵ Ｘｉｎ－ｘｉ 。 （ ．Ｈｕｎａｎ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒｆｏｒ Ｐｏｔａｔｏｅｓ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８，ＰＲ０ ２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＨｏｒｔｉｃｕｈｕｒｅ ａｎｄ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ， Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８，ＰＲＣ；３．Ｘｉａｎｇｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ａ ｅａｄｅｍｙ， ｓｈｏｕ ４１６０００４，ＰＲＣ； ４．Ｐｏｔａｔｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ，Ａｇｒｉｃｕｈｕｒｅ ａｎｄ Ａｇｒｉ一只，０ｄ Ｃａｎａｄａ，Ｆｒｅｄｅｒｉｃｔｏｎ Ｅ３Ｂ４Ｚ７，Ｃａｎａｄａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｖｉｒｕｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｄａｍａｇｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ，ｗｈｉｃｈ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｖｉｒｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ，ｖｉｒｕｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ。ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｖｉｒｕｓ ｄｉｓｅａｓｅ ａｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｔｈａｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｏｒｏｕｇｈｌｙ ａｒｅ ｐｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｓｔｕｄｉｅｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｆｏｒｔｙ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｖｉｒｕｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｐｅｐｐｅｒ，ｗｈｉｃｈ Ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ．ＴＭＶ ａｎｄ ＣＭＶ ａｒｅ ｍａｉｎ ｖｉｒｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ，ＰＶＹ ａｎｄ ＢＢ、 Ｖ ａｒｅ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ｍｏｒｅ ａｎｄ ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ．Ｔｈｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｐｅｐｐｅｒ ｖｉｒａｌ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｒｅ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｙ ｍａｔｕｒｅ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．ａｇｒｏｎｏｍｉｃ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏ１ ｍｅｔｈｏｄｓ ｃａｎ ｐｌａｙ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｖｉｒａ１ ｄｉｓｅａｓｅｓ．Ｉｔ ｉＳ ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔ ｆｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｒａｐｉｄ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｉｎｎｏｖａｔｅ ｖｉｕｓ ｄｉｓｅａｓｅ ｃｏｎｔｒｒｏｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｈｅ ｔｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｑｕａｌｉｙ ｔｏｆｐｅｐｐｅｒ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｈｏｔ ｐｅｐｐｅｒ；ｖｉｒａｌ ｄｉｓｅａｓｅ；ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ；ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ；ｒｅｖｉｅｗ 辣椒为茄科辣椒属植物，是中南美、欧洲、亚洲等 地区广泛种植的一种重要蔬菜作物和调味品，可鲜 食，也可加工成各种辣椒产品，其营养价值丰富，深受 人们喜爱。辣椒的维生素ｃ含量居蔬菜之首，辣椒中 的红色素还是目前被人们广泛使用的天然食品着色 剂。近年，辣椒的需求量、销量日益增加，椒农对辣椒 种植的热情也有所提升。我国是世界上辣椒栽培面积 最大的国家，如今，辣椒甚至成为某些城市蔬菜产业 的主导产业之一【”。然而，在辣椒生产中，多种病害成 为阻碍椒农增收的障碍。炭疽病、病毒病和疫病是危 害辣椒的主要病害，其中，辣椒病毒病在世界范围内 广泛发生，危害巨大，至今已发现４０种以上的病毒能 侵染辣椒，我国辣椒病毒病亦日趋严重，常导致辣椒 落叶、落花、落果，可造成减产３０％～５０％甚至绝收，成 为影响辣椒产量的主要因素之一『２］。本文从病毒种类、 生物学特性、检测方法及其防治方法等方面对近年来 辣椒病毒病研究进展进行了综述，并对今后的研究重 点进行了展望。 １ 危害辣椒的主要病毒 世界范围内已发现４０种以上能侵染辣椒的植物 病毒，我国已检测到的毒源主要有烟草花叶病毒 （Ｔｏｂａｃｃｏ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ，ＴＭＶ）、黄瓜花叶病毒 （Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｕｓ，ＣＭＶ）、马铃薯Ｙ病毒 ｒ（Ｐｏｔａｔｏ ｖｉｕｓ Ｙ，ｒＰＶＹ）、蚕豆萎蔫病毒（Ｂｒｏａｄ ｂｅａｎ ｖａｓｃｕｌａ ｗｉｌｔ ｖｉｕｓ，ＢＢＷＶ）、马铃薯ｘ病毒（Ｐｏｔｒａｔｏ ｖｉｒｕｓＸ，ＰＶＸ）、番茄花叶病毒（Ｔｏｍａｔｏｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ， 收稿日期：２０１５—０４—２９ 基金项目：公益性行业（农业）专项（２０１３０３２８） 作者简介：汪沛（１９９０一），女，湖南衡阳市人，硕士研究生，主要 从事马铃薯生物技术研究。 通讯作者：胡新喜 湖南农业科学（ＨＵＮＡＮ ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥＳ） ＴｏＭＶ）、烟草蚀纹病毒（Ｔｏｂａｃｃｏ ｅｔｃｈ ｖｉｒｕｓ，ＴＥＶ）、苜 蓿花叶病毒（Ａｌｆａｌｆａ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｕｒｓ，ＡＭＶ）、烟草脆裂病 毒（Ｔｏｂａｃｃｏ ｒａｔｔｌｅ ｖｉｕｒｓ，ＴＲｖ）、辣椒轻斑驳病毒 （Ｐｅｐｐｅｒｍｉｌｄ ｍｏｔｔｌｅ ｖｉｕｒｓ，ＰＭＭｏＶ）、辣椒环斑病毒 （Ｃｈｉｌｌｉ ｒｉｎｇｓｐｏｔ ｖｉｕｒｓ，ＣｈｉＲＳＶ）及辣椒脉斑驳病毒 （Ｐｅｐｐｅｒ ｖｅｉｎａｌ ｍｏｔｔｌｅｉｕｒｓ，ＰＶＭＶ）等，其中ＴＭｖ和 ＣＭＶ是我国辣椒生产中的主要病毒［３】，其他国家也普 遍发生，２Ｏ世纪９Ｏ年代后ＢＢＷＶ逐渐成为我国部分 辣椒主产区的主要病毒，而ＰｖＹ对辣椒的危害近年 在国内也开始受到重视。 １．１黄瓜花叶病毒（ＣＭＶ） ＣＭＶ为雀麦花叶病毒科（Ｂｒｏｍｏｖｉｒｉｄａｅ）黄瓜花 叶病毒属（Ｃｕｃｕｍｏｖｉｒｕｓ）的典型代表，病毒粒子是等 轴对称二十面体，ＣＭＶ为三分体、单链ＲＮＡ病毒，包 括４个ＲＮＡ片段，这４个片段分别编码不同的蛋白。 此外，有些ＣＭＶ中还含有卫星ＲＮＡ，它不能侵 染和复制，但它的存在能干扰ＣＭＶ复制，降低ＣＭＶ 浓度。 目前已报道的ＣＭＶ株系有１００个以上，按不同 分类方法可将ＣＭＶ划分为不同的株系。由于不同株 系的寄主范围有差异，在同一寄主植物上的症状也不 一致，因而可以利用这一点来鉴定ＣＭＶ和其他病毒 及ＣＭＶ的不同株系。杨永林等将ＣＭＶ划分为６大 类群，而国外的学者一般将ＣＭＶ株系按照其危害不 同寄主所表现的症状分为Ｓ和ｗＴ两大类群，根据抗 原特性和核酸系列相似性，可将ＣＭＶ株系分为亚组 Ｉ和亚组ＩＩ。我国的学者们对各作物上的ＣＭＶ分离 物进行了亚组鉴定和分子生物学研究，结果表明我国 ＣＭＶ分离物主要为亚组Ｉ，亚组ＩＩ较少。Ｙｕ等【４］对包 括烟草、辣椒、茄子、番茄、青菜、萝卜、百合、南瓜在内 的１００多份ＣＭＶ阳性材料进行检测，亚组Ｉ占 ９３．１％以上，而亚组ＩＩ仅占６．９％。 １．２烟草花叶病毒（ＴＭｖ） ＴＭＶ属于Ｔｏｂａｍｏｖｉｒｕｓ群，能侵染３６个科３５０ 种植物，其对辣椒的危害仅次于ＣＭＶ，主要在辣椒生 长前期造成危害，常与ＣＭＶ复合侵染。辣椒对不同 ＴＭＶ分离物抗感性既有许多特征性差异，又具备在 某些品种上的一致性，ＴＭＶ的株系鉴定情况较为复 杂，不同科、属植株上的ＣＭＶ存在分化，同种植株上 的ＣＭＶ也存在分化。黄家风等根据症状表现将辣椒 上的５种ＴＭＶ分离物分成黄白花叶型、系统坏死型、 轻微花叶型、绿色花叶型。 １．３蚕豆萎蔫病毒（ＢＢＷＶ） ＢＢＷＶ最初在澳大利亚被发现，为蚕豆病毒属。 ＢＢＷＶ能侵染４４科１８６属的３２８种植物，我国首次 发现ＢＢＷＶ是在豇豆上，后来又在辣椒、芹菜、豌豆、 青菜、蚕豆等多种植物上发现这种病毒，且发病率严 重时可高达８０％ｔ 。ＢＢＷＶ存在两个血清型，即血清 型Ｉ和血清型ＩＩ，国际病毒分类委员会第６次报告将 ＢＢＷＶ的两个血清型区分为ＢＢｗＶｌ和ＢＢｗＶ２两 种。目前，在我国尚未发现ＢＢＷＶ１，但ＢＢＷＶ２广泛 发生。ＢＢＷＶ能造成线椒顶枯坏死，近年以来，ＢＢＷＶ 在辣椒上的危害逐渐增大，受到国内外研究者们的关 注。 １．４马铃著Ｙ病毒（ＰＶＹ） ＰＶＹ为马铃薯Ｙ病毒属，根据寄主植物症状反 应和血清学反应类型将其划分为多个株系，常见的有 ＰＶＹＯ、ＰＶＹＮ、ＰＶＹＣ、ＰＶＹＥ、ＰＶＹＺ等。ＰＶＹ不仅危 害马铃薯，也能危害其他的茄科作物，如辣椒、烟草、 番茄等。辣椒ＰＶＹ分离物通常不能系统侵染马铃薯， 类似地，某些马铃薯ＰＶＹ分离物对辣椒的侵染能力 也有限，将侵染辣椒和马铃薯的ＰＶＹ分离物接种到 烟草上，根据其在烟草上表现出来的症状，可将两者 区分开来。马铃薯ＰｖＹ分离物和辣椒ＰＶＹ分离物的 差异还表现在病毒序列的不同，此外，由于两者的外 壳蛋白编码序列有差异，故可根据对两者进行抗体和 外壳蛋白进化分析来区分。已有研究表明，大部分的 辣椒ＰＶＹ分离物与马铃薯ＰＶＹＣ相近，但基于外壳 蛋白编码序列，辣椒ＰｖＹ分离物似乎是另外一个株 系。根据辣椒ＰＶＹ分离物与辣椒隐性抗性基因ｐｖｒ２１ 和ｐｖｒ２２的相互关系可将其分为３个小种：致病型０、 致病型（０，１）、致病型（０，１，２）。ＰＶＹ可导致辣椒局部 坏死、系统性坏死或顶端坏死，这些症状是否为抗性 反应，还需要进一步研究。 ２辣椒病毒检测技术 ２．１生物学方法 通过鉴别寄主或指示植物的反应来诊断病害的 方式称为植物病毒的生物学检测法，如ＣＭＶ、ＴＭＶ、 ＰＶＹ等可导致辣椒花叶或枯死，陈丽等用该法进行了 陕西辣椒病毒病的毒源鉴定［６Ｊ，该法易受季节和环境 因素影响，检测速度较慢，现已不再作为鉴定植物病 毒的主要方法。但对病毒分离物进行血清学或生物学 研究前，进行生物学鉴定有利于保证结果的可靠性。 ２．２血清学检测法 血清学检测法是利用抗原抗体的体外特异性结 合检测植物病毒，包括酶联免疫吸附法、免疫胶体金 技术和快速免疫滤纸法等。魏梅生等通过胶体金免疫 电镜技术检测到ＣｈｉＲｓＶ ，冯兰香等用血清学方法对 辣椒几种病毒进行了鉴定【８］，高芳銮等采用酶联免疫 法检测了中国１４个省的马铃薯Ｙ病毒，并对其ＣＰ 基因的分子变异进行了相关研究［９］，郭思瑶等则利用 斑点免疫杂交法和ＲＴ．ＰＣＲ鉴定了重庆地区的辣椒 病毒病病原，并分析了优势病毒＿ｌ０１。 汪沛等：辣椒病毒病研究进展 ２．３ 电镜法 电子显微镜技术是最准确、最直接的病毒检测手 段，它可以直接看到病毒的形态结构，至今仍然有着 无法替代的作用。Ｋａｕｓｃｈｅ和Ｍｅｌｃｈｅｒ首次用电镜观 察到ＴＭＶ，Ｈａｔｔａ等用电镜观察区分了ＣＭＶ的不同 株系。负染色和超薄切片法是最常用的植物病毒电镜 诊断法，结合免疫电镜法可以进一步判断血清学关 效毹决辣椒分子标记匮乏这一问题，为辣椒抗病育种 特别是分子标记辅助选择育种提供了新的契机，使得 ＳＮＰ和Ｉｎｄｅｌ标记的开发和应用成为可能［１６】。此外，利 用ＲＮＡｉ原理，将一种或多种病毒的基因或基因片段 通过转基因途径转化植物，形成双链的小分子ＲＮＡ， 诱导转录后基因沉默，从而获得病毒抗性。 ３．２农艺防治 系，研究病毒在细胞内的包装和复制等。 ２．４分子生物学法 分子生物学法是通过检测病毒核酸来判断病毒 是否存在，此法特异性强，灵敏度高，操作简便，检测 速度快。目前，应用于植物病毒检测鉴定方面的分子 生物学技术主要有双链ＲＮＡ电泳技术、核酸分子杂 交技术、多聚酶链式反应（Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ Ｃｈａｉｎ Ｒｅａｃｔｉｏｎ， ＰＣＲ）技术、实时荧光定量ＰＣＲ（ｒｅａｌ—ｔｉｍｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＰＣＲ）技术、基因芯片等【“】。姚玉荣等【 】运 用ＲＴ．ＰＣＲ法在辣椒上检测出ＣＭＶ和ＰＭＭｏＶ等毒 原，郭京泽等运用实时荧光定量ＲＴ—ＰＣＲ对ＰＭＭｏＶ 进行快速检测【”］，王健华等建立了ＣｈｉＲＳＶ的ＲＴ—ＰＣＲ 检测方法［１４］。 生物学法的应用存在诸多；电镜检测法对设 备要求较高，且操作技术较难掌握，应用不多；虽然现 在血清学法的实际应用仍很多，但快速、简便、灵敏度 高的分子生物学法，尤其是核酸杂交和ＲＴ—ＰＣＲ法在 未来的植物病毒检测方面具有较强的优势。结合以上 方法中的两至三种对病毒病进行检测，更具指导意义。 ３辣椒病毒病的防治 辣椒病毒病日趋严重，给辣椒生产造成巨大的损 失，针对病毒病的传播途径、发生规律，有许多防治方 法。大多采取喷施药剂、防治蚜虫以及加强田间管理 等方法来治理病毒病危害。 ３．１选育抗病品种 选育抗病品种是防治病害最经济有效的方法，也 是最环保的。随着生物技术的发展，研究者们发现了 对某些病毒病具有抗性的基因，辣椒对ＣＭＶ的抗性 为多基因控制，表现为部分显性遗传【ｌ５】。目前在辣椒 上发现了至少７个单抗基因和１个ＱＴＬ定位基因， 如辣椒的ＰＶｒ４基因不仅抗ＰＶＹ的３个小种，也对 ＰｅｐＭｏｖ具有显性抗性。辣椒抗ＰＶＹ的ｐｖｒ等位基因 编码与ＰＶＹ的ＶＰｇ相互作用、抑制病毒复制和移动 的ｅｌＦ４Ｅ蛋白，是由ＩＩＩ号染色体上的基因（ｐｖｒｌ、 ｐｖｒ２和ｐｖｒ５）或ｘ号染色体上的显性基因（ｐｖｒ４和 ｐｖｒ７）控制的抗性。自从最早表达ＴＭＶ外壳蛋白的转 基因烟草获得ＴＭＶ抗性以来，利用转基因途径获得 抗病性已被广泛研究，随着目的基因的分离，越来越 多的转基因辣椒被获得。辣椒基因组数据的公布可有 朝天椒、茂椒６号、线椒、红丰４０４等品种具有较 强的抗病性【１７Ｊ，可根据各地的实际情况因地制宜选择 相应的抗病性较强的品种。一般情况下，种子可能携 带病毒，因此在播种前对种子进行消毒处理能在一定 程度上降低病毒病发生的可能性。蚜虫是辣椒病毒病 的主要传播媒介，覆盖银灰色地膜不仅能起到保温增 湿作用，还能趋避蚜虫，也可利用防虫网防治蚜虫，达 到防病的目的［１８－ｌ ９］。合理密植、合理施肥和灌溉、与非 茄科作物轮作等措施都能大大减轻病害发生『２０１。 ３．３化学防治 防治辣椒病毒病的化学药剂可分为病毒钝化型 和抑制病毒增值型两大类，例如ＤＨＴ、病毒唑、盐酸吗 啉胍等能对病毒增值过程起干扰和抑制作用，此外， ５１％病毒Ｋ乳油、３０％康壮素也能很好的防治病毒 病。２．０％好普水剂对辣椒病毒病有较好防治效果 ， 也可应用啶虫脒杀害蚜虫切断辣椒病毒病的传播。 ３．４物理防治 应用杀虫灯、黄色板或蓝色板、性诱剂等趋避蚜 虫与白粉虱，能从传播媒介方面阻碍病害传播，这些 防治技术生产成本低、易掌握、且对环境并无太大影 响，适宜大力推广。 ４展 望 ＴＭＶ、ＣＭＶ是危害普遍的辣椒病毒病，近年来， 其他病毒病在辣椒上的危害亦正在扩大化，ＢＢＷＶ、 ＰＶＹ对辣椒的危害在国外很受重视，但在国内还未引 起太多关注。我国辣椒病毒病的研究基础薄弱，尽管 辣椒抗病毒研究目前已取得了一些进展，但面对影响 日趋严重化的病毒病危害，至今仍未找到十分有效的 防治措施。加强抗病毒种质资源搜集和研究、加强辣 椒抗病育种对辣椒生产有重要意义。王立浩等利用 ＣＡＰＳ标记辅助育种技术对辣椒ＰＶＹ抗性基因ＰＶｒ４ 进行转育研究 ，扈新民等［２３］对航天诱变在辣椒育种 上的应用做了研究，种间杂交、组织培养、分子标记、 转基因以及反义ＲＮＡ等现代生物技术都在近年的辣 椒抗病育种研究中开始发挥巨大威力，也为未来辣椒 抗性研究提供了方向［２４－２６］。从源头上了解辣椒病毒病 的特征能为其防治提供有利依据，随着生物技术的不 断发展，对辣椒病毒病的研究也将不断深人。 专题论坛综述・１５３・ 湖南农业科学（ＨＵＮＡＮＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ ＳＣＩＥＮＣＥＳ） ［１４］王健华，章绍延，龚２０１５年７月 殿，等．辣椒环斑病毒分子检测方法的建立及 参考文献： …１ 陈文超，戴雄泽，马艳青，等．辣椒新品种“福湘秀丽”的选育Ｕ］．湖 南农业科学，２０１２，３２（１３）：１９—２０． 应用［Ｊ］．热带作物学报，２０１２，３３（２）：３４２—３４５． ［１５】Ｙａｏ Ｍ Ｈ，Ｌｉ Ｎ，Ｗａｎｇ Ｆ’ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ ｉｎ ｃｈｉｌｉ ｐｅｐｐｅｒ （Ｃａｐｓｉｃｕｍ ｎｎｕｕｍ ａＬ．）［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｅａ，２０１３，１９３（２）：１３５－１４５． ［１６］Ｋｉｍ Ｓ，Ｐａｒｋ Ｍ，Ｙｅｏｍ Ｓ Ｉ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｔ ｐｅｐｐｅｒ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｉｎｓｉｇｈｔｓ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｕｎｇｅｎｃｙ ｉｎ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］． ［２】林燕春，罗明云，林江，等．辣椒病毒病发生规律与防治技术研 究ｆＪ】．湖北农业科学，２００９，９（４８）：２１４２—２１４４． ［３］章绍延，王建华，谭老喜，等．辣椒环斑病毒提纯及抗血清制备们． 热带作物学报，２０１３，３４（３）：５３４—５３７． ［４】Ｙｕ Ｃ，Ｗｕ Ｊ，Ｚｈｏｕ Ｘ．Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｂｇｒｏｕｐｊｎｇ ｏｆ Ｃｕｃａｍｂｅｒ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ ｂｙ ＴＡＳ－ＥＬＩＳＡ ａｎｄ Ｉｍｕｎｎｏ—ｃａｐｔｕｒｅ ＲＴ－ＰＣＲ［ＪＪ．Ｊｕｒｎａｌ ｏｆ ｖｉｒｏ— Ｎａｔｕｒｅ Ｇｅｎｅｔｉｃ，２０１４，４６（３）：２７０－２７８． 【１７】蔡亲吉．辣椒病毒病发生原因及综合防治对身 】．植物保护，２０１３， （１）：３４—３５． ｌｏ￣ｃＭ ｍｅｔｈｏｄｓ，２００５，１２３（２）：１５５—１６１． ［１８】陈言．辣椒病毒病发生的综合治理［Ｊ】．蔬菜，２０１３，（９）：６７—６８． ［１９】林燕春，罗明云，林江．辣椒病毒病发生规律与防治研究［Ｊ１．湖北 农业科学，２００９，４８（９）：２１４２—２１４４． ｆ５】周雪平，余永杰，戚益军，等．蚕豆萎蔫病毒ＥＬＩＳＡ检测系统建立 及其应用们．植物病理学报，１９９６，２６（４）：３４７—３５２． 【６】陈丽，樊民周，卫军锋，等．陕西辣椒病毒病的毒源鉴定及化学防 【２Ｏ】张幸，阳建成，全丽娟，等．衡阳县烟草病毒病发生的主要原因及 防治对策『Ｊ】．湖南农业科学，２０１３，（１４）：３８—３９． 【２ｌ】张春冬．２．０％好普水剂防治辣椒病毒病的效 Ｊ］．安徽农业科学， ２０１５，４３（４）：１３４—１５４． 治药剂筛选［Ｊ】＿西北农林科技大学学报（自然科学版），２００７，３５ （１）：１２１—１２６． ［７】魏梅生．两种免疫胶体金快速诊断技术简介【Ｊ】．植物检疫，２００１，１５ （２）：１２５—１２７． 【２２】王立浩，王萱，张宝玺，等．利用ＣＡＰＳ标记辅助辣椒ＰＶＹ抗性 基因ＰＶｒ４转育的研究Ⅱ】．辣椒杂志，２００６，（４）：１－９． ［８】冯兰香，张宝玺，谢丙炎，等．３种辣椒新病毒的发生与血清学鉴 定［Ｊ］．中国蔬菜，２００５，（１２）：３３—３４． ［９］高芳銮，沈建国，史凤阳，等．中国马铃薯Ｙ病毒的检测鉴定及ｃＰ ［２３】扈新民，李亚利，高彦辉，等．航天诱变及其在辣椒育种中的应用及 展望［Ｊ］．中国蔬菜，２０１０，（２４）：１４—１８． 基因的分子变异［Ｊ１＿中国农业科学，２０１３，４６（１５）：３１２５—３１３３． ［１０】郭思瑶，童艳，黄娅，等．重庆辣椒病毒病病原初步鉴定和分 析［Ｊ］．园艺学报，２０１５，４２（２）：２６３—２７０． ２［４］杨锦华，李进，张雪峰，等．我国辣椒抗病毒病育种进展及方 向［Ｊ］．现代园艺，２０１４，（８）：７－８． 【２５】郭广君，卫平，刘金兵，等．辣椒抗黄瓜花叶病毒病研究进展 华北农学报，２０１４，（ＳＩ）：７７—８４． ［２６］徐小万，罗少波，李颖，等．辣椒分子育种研究进展叨．安徽农业 科学，２００９，３７（２５）：１１９３９—１１９４２． ［１ １】金羽，文景芝．植物病毒检测方法研究进展ＪＪ．黑龙江农业科学， ２００５，（３）：３７—４０． ［１２］姚玉荣，陈国华，冯兰香，等．北运蔬菜基地辣椒病毒病病原种类的 分子检测ＩＪＩ．中国蔬菜，２０１３，（１０）：８４—８９． ［１３】郭京泽，李兴红，廖芳，等．实时荧光ＲＴ—ＰＣＲ检测辣椒轻斑驳病 毒的初步研究『Ｊ１．植物保护，２００８，（２）：１１７—１２０． （责任编辑：夏亚男） 圄 （上接第１５０页） 【１７］石伟勇．植物营养诊断与施肥【Ｍ】．北京：中国农业出版社，２０１０． １９９３，８（３）：２６０—２６５． ［１８］张翔，黄元炯，范一宽．河南植烟土壤烤烟营养［Ｍ］．北京：中国农 业科学出版社，２００９． ［２２】叶伟建．中微肥在水稻、柑橘、烤烟上的施用技术及效果［ＪＪ－土壤肥 料，２０００，（２）：３８—４０． ［１９］赵传良烤烟锌肥与关联养分调试技术的探讨［Ｊ】＿土壤肥料，２００１， （３）：３２—３５． ｆ２３］王东胜，刘贯山，李章海．烟草栽培学［Ｍ］．北京：中国科学技术大学 出版社，２００２． 【２Ｏ］马洌扬．施用锌肥五忌ｆＪ］．河南农业，２００８，（１３）：３３． 【２１］蒋廷惠，胡霭堂．土壤中锌的形态分布及其影响因素【Ｊ］．土壤学报， （责任编辑：卢友） ・１５４・专题论坛综述
