植物遗传资源学报２叭２，１３（６）：１０１８－１０２２ＪｏｕｍａｌｏｆＰｌａｎｔＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓ水稻幼穗一颖花发育的研究进展姜树坤１，２…，张喜娟１＾３，王嘉宇４，张凤鸣１’３（１黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所，哈尔滨１５００８６；２黑龙江省农业科学院博士后科研工作站，哈尔滨１５００８６；３中国科学院北方粳稻分子育种联合研究中心，哈尔滨１５００８６；４沈阳农业大学农业部作物生理生态遗传育种重点开放实验室，沈阳１１０８６６）摘要：水稻是世界上最重要的粮食作物之一，也是单子叶植物发育生物学研究的理想模式植物，水稻幼穗和颖花的发育还是最终产量赖以依托的基础。对水稻幼穗和颖花发育的研究已成为植物分子遗传学和作物科学共同的研究焦点。近年来，有关水稻幼稳和颖花发育的研究取得了长足的进展，本文对幼稳和颖花的发育过程、栽培措施和环境因子对幼穗和颖花发育的影响以及幼穗和颖花发育的相关基因等方面的国内外进展进行了综述，同时指出了目前研究中存在的问题及相应的研究对策。关键词：水稻；穗；颖花；发育；栽培措施；生态因子ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄＶａｎｃｅｍｅｎｔＤｅＶｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎ础ｃｅ（帆船咖口Ｌ．）ｏｎＹｏｕｎｇＰａＩｌｉｃｌｅａｎｄＳｐｉｋｅｌｅｔＪＩＡＮＧＳｈｕ．ｋｕｎｌｔ２ｒ，ＺＨＡＮＧＸｉ．ｊｕａｎｌ・２ｒ，ＷＡＮＧＪｉａ．ｙｕ４，ＺＨＡＮＧＦｅｎｇ．ｍｉｎ９１・３（１ｃＭＺｔ如口‘抽ｎ口，ｌｄ，口ｒ，ｎｉ，曙Ｒｅｓｅ口，℃＾胁ｓ‘ｉ￡“ｔｅ，胁ｉ如ｎｇ商ｏ，ＩｇＡｃ口ｄｅｍ，，矿Ａｇｒｉｃ“缸ｕｒ口ＺＪｓｃｉｅ，ｌｃｅ５，日口ｒ６ｉｎＪ５０Ｄ８６；２肌ｉ如，ｌｌｇ伽凡ｇＡｃ口ｄｅｍ），ｏ，ＡｇｒｉｃｕＺ￡ｕｒ８ｚＳｃ拓ｎｃｅ５，Ｐ０５ｔｄｏｃｔｏｒｎｚｓｃｉｅ，ｌｌ掘Ｒｅｓｅｏｒｃ＾Ｓｔ口￡ｉｏ，ｌ，＾『口ｒ６ｆｎＪ５０Ｄ８６；Ｊ５ＤＤ８６；３舶ｎ＾ｅｒ，１．，口ｐｏ，ｌｉｃ口Ｒｉｃｅ＾ｆｏＺｅｃｕＺ口ｒＢ，℃ｅｄ玉曙如ｉｎ￡Ｒｅｓｅ口ｒｃ＾Ｃｅｎ￡ｅｒ，Ｃ＾ｉｎｅ５ｅＡｃ口ｄｅｍ，，巧Ｊｓｃｉｅ，ｌｃｅｓ，砒ｒ６ｉ，ｌ４‰，，ｋ６Ｄｒ口ｔｏｖ０，ＣｒＤｐＰ＿Ｉｌ弘幻Ｚｏ彰，眈ｏＺｏｇｙ，Ｇｅｎｅｆｉｃｓ仰ｄ曰ｒｅｅｄｉ增，Ｓ＾ｅｎ弘昭Ａ卵ｃｕ如ⅡｍＺｕ，ｌ妇ｅＭ酊，Ｓ＾ｅ吖口增ＪＪＤ８６６）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｒｉｃｅ，ｏｎｅｏｆｔｈｅｗｏｒｌｄ’ｓｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｏｄｃｒｏｐｓ，ｉｓａｍｏｄｅｌｐｌａｎｔｆｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｂｉｏｌｏｇｙｒｅ—ｓｅａｒｃｈｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｅｓ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｒｉｃｅｙｏｕｎｇｐａｎｉｃｌｅａｎｄｓｐｉｋｅｌｅｔｄｅｔｅ珊ｉｎｅｓｆｉｎａｌｙｉｅｌｄ．Ｓｏ，ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｄｅＶｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｂｉｏｌｏｇｙｏｆｙｏｕｎｇｐａｎｉｃｌｅａｎｄｓｐｉｋｅｌｅｔｈａｓｂｅｅｎｔｈｅｓａｍｅｆｂｃｕｓｉｎｐｌａｎｔｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｃｒｏｐｓｃｉ—ｅｎｃｅ．ＴｈｅｄｅＶｅｌ９ｐｍｅｎｔａｌｂｉｏＩｏｇｙｒｅｌａｔｅｄｃｅｎｔｔｏｒｓｔｏｙｏｕｎｇｐａｎｉｃｌｅａｎｄｓｐｉｋｅｌｅｔｈａｓａｃｈｉｅｖｅｄａｓｅｒｉｅｓｏｆｇｒｅａｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｒｅ－ｙｅａｒｓ．ＴｈｅｐｒｅｓｅｎｔｐａｐｅｒｒｅＶｉｅｗｅｄｔｈｅｉｒｄｅＶｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｐｒｏｃｅｓｓ，ｅｆｋｃｔｓｏｆｃｕｌｔｕｒａｌｐｒａｃｔｉｃｅｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃ－ａｎｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ．Ａｎｄｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓａｎｄｃｏｕｎｔｅ珊ｅａｓｕｒｅｓｉｎｐｒｅｓｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｗｅｒｅａｌｓｏｂｅｅｎｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ；Ｐａｎｉｃｌｅ；Ｓｐｉｋｅｌｅｔ；Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ；Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓ水稻产量由单位面积穗数、每穗实粒数和千粒重３个因素构成。由于生态条件等原因，北方粳稻穗数水平相对较高，在此基础上进一步增加的潜力较小，提高每穗粒重是实现超高产的主要途径¨’２］。每穗粒重由每穗粒数和千粒重决定，在长期自然选择和人工选择下，生产应用的品种间千粒重差异不大，对高产的作用相对较小，因此提高每穗粒数是增加每穗粒重的主攻方向。每穗实粒数由每穗颖花数收稿日期：２０ｌｌ－ｌＯ一２３修回日期：２０ｌｌ一１２－２８和结实率共同决定，然而结实率极易受环境因素影响，改良难度较大。因而，增加穗粒数是目前国内外水稻育种者的共识＂“。成熟时每穗颖花数的多少与水稻幼穗的发育状况息息相关。１水稻幼穗和颖花的发育过程稻穗为圆锥花序，由穗轴、一次（一级）枝梗、二次（二级）枝梗、小穗梗和小穗（颖花）组成（图１Ａ）。网络出版日期：２０１２．１０．２２ＵＲＬ：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅ∥ｋｅｍｓ／ｄｅｔａｉＬ，１１．４９９６．Ｓ．２０１２１０２２．１８５７．００９．ｈｔｍｌ基金项目：国家自然科学基金（３１１００８８１）；中国博士后科学基金（２０ｌｌＭ５０１０７７）；黑龙江省博士后资助经费（ＬＢＨ．ｚｌｌ０３０）作者简介：姜树坤，助理研究员，博士。研究方向：水稻产量生理和遗传基础。Ｅ—ｍａｉｌ：ｓｋ＿ｊｉａｎｇ＠１２６．ｃｏｍ万方数据６期姜树坤等：水稻幼穗一颖花发育的研究进展穗轴上有１０个左右的穗节，最基部的节叫做穗颈节，一次枝梗着生在各穗节上，一般为互生，但发育良好时下部几个穗节常常聚集，数个枝梗呈轮生状态，也称“女穗”。一次枝梗上着生二次枝梗，个别品种还可能有三次枝梗，各枝梗上着生小穗梗，其末端着生一个小穗。半个多世纪以来，国内外的植物学家和农学家从形态和解剖等方面对稻穗的发育过程进行了详细的研究¨‘１…，提出了多种幼穗发育的时期分化。日本学者中山包¨１对水稻穗发育过程的研究较早（１９４０年），将穗发育分为７个时期。唐锡华等＂ｏ在１９５９年通过对老来青和南特号的研究认为穗分化包含３个时期。丁颖等¨。于１９５９年通过对白谷糯１６号、选粘３０５、白粘３号和含合等４个品种的观察。将穗发育分为８个时期。吴光南等一１以控制穗大小为标准，将穗发育分为３个时期。凌表１水稻穗发育的各个时期‘“１Ｔａｂｌｅｌ启鸿等¨刈１９９４年参考叶龄和出叶周期等因素，将穗发育分为５大期８小期。国际水稻研究所植物生理系的吉田昌一¨２ｌ根据叶龄和幼穗长度等形状与穗发育状态的关系，提出将穗发育分为７个时期。目前，国内普遍接受丁颖等¨’的８个时期划分方式。而国际上普遍接受Ｉｋｅｄａ等¨”和Ｉｔｏｈ等¨４’提出的９个时期划分方式（表ｌ、图１、图２）：水稻从营养生长转人到生殖生长后，顶端分生组织发育成花序分生组织；然后花序分生组织产生一次枝梗，当一定数目的一次枝梗分化完成后，一次枝梗原基上开始分化出二次枝梗原基；接着在一次枝梗原基的上部和二次枝梗原基上分化形成小穗原基，小穗原基分化形成颖花；之后花器官原基依次分化，完成颖花的发育；最后穗轴、枝梗快速伸长，抽出叶鞘。Ｓｔａｇｉｎｇｏｆｐ＿ｎｉｄｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅⅡｔ．Ⅱｒｉｃｅ穗长度值来自“台中６５”ＶｄｕｅｓｏｆＰａｎｊｅｌｅｌｅｎｇｌｈａ『ｅｆ，ＤｍｃＶ，Ｔ８ｊ曲ｏｎｇ６５水稻颖花实际是小穗（图２Ａ），从植物学上来看小穗由３朵颖花构成，其中２朵退化，各保留下外稃。通常称之为护颖（颖片）。小穗基部的２个突起是退化的颖片，称为副护颖。剩下的ｌ朵小花是可孕的，由外稃、内稃、６个雄蕊、１个雌蕊和２个浆片构成（图２Ｂ）。雄蕊包含花药和花丝２部分；雌蕊包括柱头、花柱和子房３部分。颖花的发育集中在幼穗发育的第６期（Ｉｎ６）和第７期（Ｉｎ７），整个分化过程表现出严格的顺序性（由外至内依次发育），首先分化出副护颖，然后依次分化形成护颖、外颖、内颖、浆片、雄蕊和雌蕊。２栽培措施和生态因子对水稻幼穗和颖花发育的影响氮肥和播期是影响幼穗和颖花发育的主要栽培措施。氮素水平对水稻幼穗发育的影响主要表现在两个方面：一方面影响分化速度，随着氮肥施用量的增加，幼穗前期的分化减慢，到后期才加快；另一万方数据万方数据６期姜树坤等：水稻幼穗一颖花发育的研究进展段培育了大量的水稻突变体口９。，并利用这些突变体对穗和颖花的发育过程进行了更加详细的研究（表１）。这些穗和颖花突变体共分为４类：（１）一次枝梗分化能力增强或减弱。如ｐ叩Ｊ突变体的枝梗分生组织分化能力增强，形成更多的一次枝梗¨…；Ｇｎｊｎ编码细胞素氧化／脱氢酶，基因突变后，使得细胞素在苞序组织中积累增加枝梗的分化数目¨“；ＡＰＤ编码Ｆ－ｂｏｘ蛋白，突变体的枝梗分生组织在分化出少数几个一次枝梗后迅速转变为颖花分生组织¨“；￡ＤＧ编码细胞素激活酶，突变体表现为与ＡＰＯ类似的现象，分生组织的功能提前终结＂引；￡Ｐ编码一个富含Ｋｅｌｃｈ的Ｆ－ｂｏｘ蛋白，集中在枝梗原基区域表达，定量ＰＣＲ表明突变体中的细胞素氧化酶／去氧化酶基因表达下调，进而增加枝梗的分化数目【３“。ＤＥＰＪ编码类磷脂酰乙醇胺结合蛋白，该突变体的一次枝梗和上部一次枝梗上的二次枝梗分化数增多”５】。（２）分化组织转化受阻。如ＺⅡ石突变体虽能够正常形成一、二次枝梗，但侧生颖花的发育被完全阻断，只在枝梗顶端形成单一颖花¨“，进一步研究发现该基因编码植物特异的亮氨酸拉链蛋白¨７Ｉ；．励编码ＥＲＦ转录因子，突变体能够正常地分化形成一、二次枝梗，但在枝梗上不能分化形成颖花，而是在原本产生颖花的位置不断分生出下一级枝梗ｍ－３９］，曰ＦＵ表现类似现象Ⅲ１。（３）影响花器官的发育。如昱Ｇｊ，其编码脂肪酶基因，控制护颖发育¨１｜；ＦＯＭ一４、｜ｓ￡Ｊ、ＤＬ等影响花器官的数目Ｈ２’４９。。（４）穗轴和枝梗伸长。如颖花簇生突变体ｃＺ的颖花簇生现象不是由于产生了额外的颖花，而是在穗发育到Ｉｎ７阶段完成后，突变体顶端颖花着生的枝梗发育缓慢，造成顶端颖花与下面的颖花簇生在一起Ｈ９｜；ＤＥＰｊ和ＤＥ船突变体均在枝梗伸长期生长稍缓，穗节间距变短¨Ｌ”１；ｓＰＪ在稻穗伸长过程中有缺陷．编码一个可能的多肽转运蛋白＂¨；ⅡｒＪ和ｕｒ２突变体均是在此阶段形成的弯曲枝梗。５“。除了上述基因外，还有一些基因颖壳的大小，如控制颖壳长度的ＧＳ３编码假定的ＰＥＢＰ—ｌｉｋｅ结构域，一个跨膜区，ＴＮＦＲ／ＮＧＦＲ家族中富含半胱氨酸的同源区域和一个ＶｗＦｃ模块，Ｇ鼬突变后引起部分功能结构域的缺失，相应的生长调节信号传递途径发生改变，最终导致了颖壳长度的变化＂３｜。控制颖壳宽度的Ｇ耽编码ＲＩＮＧ．ｔｙｐｅ蛋白，具有Ｅ３泛素连接酶活性，参与降解促进细胞的蛋白的途径，Ｇ耽功能缺失，能万方数据够增加颖壳的细胞数目，进而增加颖壳宽度。５“。ＧＳ５也控制颖壳宽度，其编码丝氨酸羧肽酶，ＧＪｓ５能够上调细胞周期基因的表达，促进细胞而增加细胞数目以及增加横向的生长正向颖壳宽度的大小”５｜。控制颖壳宽度的ｇ｜ｓ形．５（Ｃ舾）编码一个１４４氨基酸组成的核定位蛋白，该蛋白包含一个核定位信号和一个富精氨酸区域，其机制与Ｇ耽相似∞“”ｏ。４结论与展望自２０世纪８０年代兴起以塑造新株型为核心的超级稻研究以来，人们提出了一系列的新株型模式心’４’５８巧１。。其与矮化育种和理想株型育种中以改良茎叶性状为主的不同之处是，新株型模式的共同特点是将地上部分另一个重要器官——穗的形态和机能纳入了株型设计。而穗和颖花的发育状况决定了穗的形态与机能，同时也决定了最终的粮食产量。综上所述，目前对水稻幼穗和颖花发育的研究已取得可喜的进展，随着今后以ＤＮＡ测序技术为代表的现代生物学研究手段的迅速发展与水稻幼穗和颖花发育研究的深入，通过基因组学研究，分析和阐明水稻幼穗和颖花发育基因的功能，培育穗型理想的水稻种质资源已成为当前的研究热点之一。但是，目前水稻基础理论研究存在较严重的“马尾巴”现象，大量的幼穗和颖花发育相关基因被克隆，但这些基因多数来源予突变体，而这些突变性状常常是负向的，育种潜力有限。目前完成克隆并具有应用价值的幼穗发育相关基因仅有Ｇｎｊ口（３¨、ＤＥＰｊ【３引、ＤＥＰ２【珀３和昕Ｊ”２１等少数几个。控制颖花发育的相关基因中，控制颖花器官形成的基因应用潜力较小Ｈ１。４…，而控制颖壳大小的基因应用潜力较大¨”“。因此，进一步加强水稻幼穗和颖花发育的相关研究具有重要理论意义和实践意义。相信随着越来越多的有利突变体的鉴定和各种功能研究技术的不断进步，水稻幼穗和颖花发育的分子遗传机制会越来越清晰地呈现在我们面前。参考文献［１］徐正进，陈温福，张文忠．北方粳稻新株型超高产育种研究进展［Ｊ］．中国农业科学，２００４，３７（１０）：１４０７・１４１３［２］陈温福，徐正进．水稻超高产育种理论与方法［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７［３］周开达，马玉清，刘太清．穗重型杂交稻育种［Ｊ］．四川农业大学学报，１９９５，１３（４）：４０３・４０７１０２２植物遗传资源学报１３卷［４］袁隆平．杂交水稻超高产育种［Ｊ］．杂交水稻，１９９７，１２（６）：１．６［５］ＳｈｅｅｌｙＪＥ，ＤｉｏｎｏｒａＭＪＡ，ＭｉｔｃｈＰＬ．Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｓ，ｓｉｎｋｓｉｚｅ蛐ｄｐｏｌ棚ｔｊａｌｙｊｅｌｄｊｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄｃｒｏｐｓＲ∞，２００ｌ，７ｌ（２）：７７．８５［６］中山包．稻Ｄ矮型及泸常型间Ｉ．於Ｉ于为穗。发育。比较的研究［Ｊ］．遗传学杂志，１９４０，１６：１３９－１４８［７］唐锡华，刘日新．稻穗的发育形态［Ｊ］．植物学报，１９５５，４（２）：１６７一１７０［８］丁颖，李乃铭，徐雪宾，等．水稻幼穗发育和谷粒充实过程的观察［Ｊ］．农业学报，１９５９，ｌＯ（２）：５９－８５［９］吴光南，张云桥．稻穗发育过程及其控制途径的研究［Ｊ］．作物学报，１９６２，ｌ（１）：４３－５２［１０］ＴａｋｅｏｋａＹ，０９ａｗａＫ，ＫａｗａｉＴ．Ｓｃａｎｎｉｎｇｅｌｅｃｔｍｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃｏｂ－ｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ仰ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｏｆｔｈｅｐ蛐ｉｃｌｅａｎｄｓｐｉｋｅｌｅｔｉｎｒｉｃｅｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊａｐ¨ｃｍｐｓｃｉ，１９８９，５８（１）：１１９一１２５［１１］凌启鸿，张洪程，苏祖芳，等．稻作新理论——水稻叶龄模式［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９４［１２］吉田昌一．稻作科学原理［Ｍ］．杭州：浙江科学技术出版社，１９８４：６２—６４［１３］ＩｋｅｄａＫ，Ｓｕｎｏｈ盯ａＨ，ＮａｇａｔｏＹ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｃｏｕ瑁ｅｏｆｉｎｎｏｒｅｓ—ｃｅｎｃｅ¨ｄ叩ｉｋｅＩｅｔｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｂｍｅｄｉｎｇｓｃｉ，２００４，５４：１４７－１５６［１４］ＩｔｏｈＪＩ，Ｎｏｎｏｍｕ弛ＫＩ，ＩｋｅｄａＫ，ｅｔａ１．Ｒｉｃｅｐｌａｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：ｆｍｍｚｙｇｏｔｅｔｏｓｐｉｋｅｌｅｔ［Ｊ］．Ｐｌ¨ｔｃｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ，２００５，４６（１）：２３．４７［１５］ＫｏｂａｙａＢｉＫ，ＹａｍａｎｅＫ，ｌｍａｋｉＴ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｎｏｎ—ｓｔｍｃｔｕｍｌｃａｒｂｏｈｙ—ｄｒａｔｅｓｏｎ８ｐｅｋｅｌｎｄｉｊ日ｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｒｏｄｕｃｔｉｏｎｓｃｉ，２００ｌ，４（１）：９一１４［１６］ＡｎｓａｒｉＴＨ，ＹａｍａｍｏｔｏＹ，ＹｏｓｈｉｄａＴ，ｅｔａ１．Ｃｕｌｔｉｖａｒｄｉｆｆｅ弛ｎｃｅ８ｉｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ３ｐｉｋｅｌｅｔｓ肌ｄｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｄｅｇｅｎｅ豫－ｔｅｄｓｐｉｋｅｌｅｔｓ鹊ｄｅｔｅＨｎｉｎａｔ８ｏｆｔｈｅ叩ｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｐｅ。ｐａｎｉｃｌｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｄｒｙｍａｔｔｅ。ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒＤｇｅｎａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ［Ｊ］．ｓｏｉＩＳｃｉＰｌａｎｔＮｕｔｒ，２００３，４９（３）：４３３—４４４［１７］柳新伟，孟亚利，周治国，等．水稻颖花分化与退化的动态特征［Ｊ］．作物学报，２００５，３ｌ（４）：４５１－４５５［１８］陈惠哲。朱德峰，林贤青，等．穗肥施氮量对两优培九枝梗及颖花分化和退化的影响［Ｊ］．浙江农业学报，２００８，２０（３）：１８１．１８５［１９］陈小荣，潘晓华，陈忠平，等．施氮对籼型双季杂交水稻枝梗和颖花分化与退化的影响［Ｊ］．江西农业大学学报，２００８，３０（１）：ｌ－６［２０］李刚华，王惠芝，王绍华，等．穗肥对水稻穗分化期碳氮代谢及颖花数的影响［Ｊ］．南京农业大学学报，２０１０，３３（１）：ｌ＿５［２１］陈小荣。钟蕾，贺晓鹏。等．稻穗枝梗和颖花形成的基因型及播期效应允析［Ｊ］．中国水稻科学，２００６，２０（４）：４２４—４２８［２２］星川清亲．解剖图说稻的生长［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社。１９８ｌ［２３］ＫａｔｏＹ，ＫａｔｓｕｍＫ．Ｐａｎｉｃｌｅ８ｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｇｍｉｎｎｕｍｂｅｒｉｎｉｒｒｉ－ｇａ￡ｅｄｒｉｃｅ，ｇｍｗｎｕｎｄｅｒｄ蠲ｆｅ糟ｎｔｗａｔｅｒｍａｎ８９ｅｍｅｎ￡ｒｅｇｊｍｅｓ［Ｊ］．ＦｉｅｌｄＣｍｐｓＲｅｓ，２０１０，１１７：２３７－２４４［２４］ＣｕｉＨ，ＴａｋｅｏｋａＹ，ＷａｄａＴ．Ｅ帕ｆｅｃｔｏｆｓｏｄｉｕｍｃｈｌｏｒｉｄｅｏｎｔｈｅｐａｎｉ－ｃｌｅａｎｄｓｐｉｋｅｌｅｔｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓｉｎｒｉｃｅＩＩｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｐ¨ｉｃｌｅ［Ｊ］．Ｊ印∞ｃｒｏｐｓｃｉ，１９９５，６４（３）：５９３・６００［２５］ＫａｔｏＹ，ＫａｍｏｓｈｉｔａＡ，Ｙａｍａｇｉ８ｈｉＪ．Ｐｒｅ—ｎｏｗｅｒｉ“ｇ８ｐｉｋｅｌｅｔａｂｏｒｔｉｏｎＩｅｄｕｃｅ８ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｉｎｒｉｃｅ（Ｄ，），ｚ口ｓｎＩｆｔ『ⅡＬ．）ｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓ８［Ｊ］．ｃｍｐｓｃｉ，２００８，４８：２３８９－２３９５［２６］黄建哗。杨洪建，杨连新，等．开放式空气ｃ０：浓度增加（ＦＡｃＥ）对水稻产量形成的影响及其与氮的互作效应［Ｊ］．中国农业科学，２００４，３７（１２）：１８２４．１８３０［２７］杨洪建，杨连新，黄建晔，等．ＦＡｃＥ对五香粳１４颖花分化和退化的影响［Ｊ］．作物学报，２００６，３２（７）：１０７６－１０８毫［２８］杨开放，杨连新，王云霞，等．近地层臭氧浓度升高对杂交稻颖花形成的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００９，２０（３）：６０９—６１４万方数据［２９］ＫｒｉｓｈｎａｎＡ。ＧｕｉｄｅｒｄｏｎｉＥ，ＡｎＧ，ｅｔａ１．ＭｕｔａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＲｉｃｅｆｏｒＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＧｅｎｏｍｉｃｓｏｆｔｈｅＧｒａ８ｓｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００９，１４９：１６５・１７０［３０］Ｔａｋａｈａ８ｈｉＭ，Ｎ８９ａｓａｗａＮ，ＫｉｔａｎｏＨ，ｅｔａ１．Ｐ口ｎ如如ｐ坳ｏｍｅｒＪｍｕｔａｔｉｏｎｓａｆｋｃｔｔｈｅｐａｎｉｃｌｅａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｆｒｉｃｅ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒＡｐｐｌＧｅｎｅｔ。１９９８，９６：１０５０－１０５６［３１］ＡｓｈｉｋａｒｉＭ，ＳａｋａｋｉｂａｍＨ，ＬｉｎＳ，ｅｔａ１．Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｏｘｉｄａｓｅｒｅｇｕ—ｌａｔｅｓｒｉｃｅｇｍｉｎｐｍｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，３０９：７４１＿７４５［３２］ＩｋｅｄａＫ，Ｎａｇａ８ａｗ８Ｎ，ＮａｇａｔｏＹ．Ａ６ｅｒｍ‘Ｐ口ｎ如ｆｅＤ，苫ｄｎ洫￡曲ｎＪｔｅｍｐｏｍｕｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｍｅｒｉ８ｔｅ珊ｉｄｅｎｔｉｔｙｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＤｅＶｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，２８２：３４９－３６０［３３］ＫｕｒａｋａｗａＴ。ＵｅｄａＮ．ＭａｅｋａｗａＭ，ｅｔａ１．Ｄｉｒｅｃｔｃｏｎｔｍｌ０ｆｓｈｏｏｔｍｅｒｉ８ｔｅｍａｃｔｉｖｉｔｙｂｙａｃｙｔｏｋｉｎｉｎａｃｔｉｖａｔｉｎｇｅｎｚｙｍｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００７，“５（８）：６５２－６５５［３４］ＬｉＭ，ＴａｎｇＤ，ＷａｎｇＫＪ，ｅｔａ１．ＭｕｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅＦ－ｂｏｘｇｅｎｅＬＡＲＧＥＲＰＡＮＩＣＬＥｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｐａｎｉｃｋａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅａｎｄｅｎ—ｈａｎｃｅｔｈｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌＪ，２０１１，９（９）：１００２．１０１３［３５］Ｈｕａｎｇｘ，ＱｉａｎＱ，Ｌｉｕｚ，ｅｔａＩ．ＮａｔｕｒａｌｖａｒｉａｔｉｏｎａｔｔｌｌｅＤＥ尸Ｊｌｏ．ｃｕｓｅｎｈ肌ｃｅ８ｇｒａｉ“ｙｉｅｌｄｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃ８，２００９，４ｌ（４）：４９４－４９７［３６］王赞，肖晗，钱前，等．水稻稀穗突变体的遗传分析及基因的精细定位［Ｊ］．科学通报，２００３，４８（１５）：１６６６・１６７０［３７］ＫｏｍａｔｓｕＫ，Ｍａｅｋａｗ８Ｍ，ＵｊｉｉｅＳ，ｅｔａＩ．Ｚ＾ＸａｎｄＳ，Ｍ：Ｍａｊｏｒｒｅｇｕ－ｌａｔｏ娼ｏｆｓｈｏｏｔｂｍｎｃｈｉｎｇｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌＡｃａｄｓｃｉｕｓＡ，２００３，１００（２０）：１１７６５－１１７７０［３８］，吴为人，段远霖，等．水稻小穗特征基因ＦｚＰ的图位克隆［Ｊ］．遗传学报，２００３，３０（９）：８ｌｌ一８１６［３９］ＫｏｍａｔｓｕＭ，ＣｈｕｊｏＡ。ＮａｇａｔｏＹ，ｅｔａ１．ＦｒｉｚｚｙＰａｎｉｃｌｅｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｔｏｐｒｅｖｅｎｔｔｈｅｆｏｍａｔｉｏｎｏｆ旺ｉｌｌａｒｙｍｅｒｉｓｔｅｍ８ａｎｄｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈｎｏｍｌｍｅｒｉＢｔｅｍｉｄｅｎｔｉｔｙｉｎｒｉｃｅ８ｐｉｋｅｌｅｔ８［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００３，１３０：３８４１．３８５０［４０］ｚｈｕＱＨ，ＨｏｑｕｅＭＳ，ＤｅｎｎｉｓＥ，ｅｔａ１．ＤｓｔａｇｇｉｎｇｆｏＢｍｎｃｈｅｄＦｌｏＭｔｌｅｓｓｌ（Ｂ儿Ｊ）ｔｈａｔｍｅｄｉａｔｅｓｔｈｅｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｆｍｍｓｐｉｋｅｌｅｔｔｏｎｏＴｅｔｍｅｒｉｓｔｅｍｉｎｒｉｃｅ（Ｄ，）ｃ：口ｓ口ｔ如口Ｌ．）［Ｊ］．ＢＭｃＰＩａｎｔＢｉｏｌ，２００３．３：６［４１］“ＨＧ，ＸｕｅＤＷ，Ｇ舯ＺＹ，ｅｔａｌ＿ＡｐｕｔａｔｉｖｅｌｉｐａｓｅＥｔｔｍＣＺⅡｍｅＪｒｅｇｕｌａｔｅｓｂｏｔｈｅｍｐｔｙ－ｇｌｕｍｅｆａｔｅａｎｄ８ｐｉｋｅｌｅｔｄｅＶｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｈｎｔＪ。２００９，５７：５９３－６０５［４２］ＮａｇａｓａｗａＮ，ＭｉｙｏｓｈｉＭ，ＳａｎｏＹ，ｅｔａｌ＿Ｓｕｐｅｎｔ，ｏｍ口ｎＪａｎｄＤｒｏｏ—ｐｉ，曙ｋ口，ｇｅｎｅｓｃｏｎｔｍｌｎｏｍｌｏｒｇａｎｉｄｅｎｔ“ｙｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐ—ｍｅｎｔ，２００３。１３０：７０５－７１８［４３］ＳｕｚａｋｉＴ，ＳａｔｏＭ，Ａ８ｈｉｋａｒｉＭ，ｅｔａ１．ＴｈｅｇｅｎｅＦ如ｍｆ０唱口ｎⅣｕＪ，Ｉ－６ｅｒＪｍｇｕｌａｔｅｓｎｏｍｌｍｅｒｉｓｔｅｍ８ｉｚｅｉｎｒｉｃｅａｎｄｅｎｃｏｄｅｓａｌｅｕｃｉｎｅ—ｒｉｃｈｒｅｐｅａｔｒｅｃｅｐｔｏｒｋｉｎ鹅ｅｏｒｔｈｏｌｏｇｏｕｓｔｏＡｒａｂｏｄｏｐｓｉｓＣＬＡＶＡ—ＴＡｌ［Ｊ］．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００４，１３ｌ（２２）：５６４９．５６５７［４４］ＳｕｚａｋｉＴ。Ｙ０８ｈｉｄａＡ．ＨｉｍｎｏＨＹ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅ玛ｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＣＬＡＶＡＴＡ３一ｒｅｌａｔｅｄＣＬＥｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｍｅｒｉｓｔｅｍｍａｉｎｔｅｎ柚ｃｅｉｎｄｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔｃｅｌｌ，２００８，２０：２０４９－２０５８［４５］ＳｕｚａｋｉＴ，ＯｈｎｅｄａＭ，ＴｏｒｉｂａＴ，ｅｔａ１．ＦＤⅣ２ｓｐａｒｅｌｒ七ｄｕｎｄａｎｄｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｎｏｍｌｍｅｒｉｓｔｅｍｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｗｉｔＩＩ，Ｙｏ旭ＺＯｒｇ口ｎ．７、『Ⅱｍ６ｅｒ２ｉｎＲｉｃｅ［Ｊ］．Ｐ１０８Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００９。５（１０）：１—９［４６］Ｊｉａ“ｇＬ，Ｚｈａ“ｇＷＬ，ＸｉａＺＨ，ｅｔａ１．Ａｐａｒａ阳ｅｎｔｒｉｃｉｎＶｅ鸺ｉｏｎｓｕｐ—ｐｒｅ８ｓｅ８ｇｅｎｅｔｉｃｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎａｔｔｈｅＦＯＮ３ｌｏｃｕ８ｗｉｔｈｂｒｅａｋｐｏｉｎｔ８ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｓｅｑｕｅｎｃｅｇａｐｓｏｎｒｉｃｅｃｈｍｍｏｓｏｍｅ１１Ｌ［Ｊ］．ＭｏｌＧｅｎｅｔＧｅｎｏｍ，２００７，２７７：２６３—２７２［４７］ＣｈｕＨＷ，Ｑｉ蚰Ｑ，ＬｉａｎｇＷＱ，ｅｔａ１．ＴｈｅＦｌｏｍｌＯｒｇａｎＮｕｍｂｅ—ｇｅｎｅｅｎｃｏｄｉｎｇａｐｕｔａｔｉｖｅｏｎｈｏｌｏｇｏｆＡｒａｂｉｄｏｐ￥ｉｓＣＬＡＶＡＴＡ３ｒｅｇ—ｕｌａｔｅｓａｐｉｃａｌｍｅｒｉｓｔｅｍｓｉｚｅｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，２００６，１４２：１０３９．１０５２［４８］ＸｉａｏＨ，ＴａｎｇＪＦ，ＬｉＹＦ，ｅｔａＩ．Ｓｔ蛐ｅｎｌｅｓｓｌ，ｅｎｃｏｄｉｎｇａ８ｉ“ｇｌｅＣ２Ｈ２ｚｉｎｃｆｉ“ｇｅ。ｐｍｔｅｉｎ，ｍｇｕｌａｔｅｓｎｏｒａｌｏｒｇａｎｉｄｅｎｔｉｔｙｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌ¨ｔＪ，２００９，５９：７８９．８０ｌ（下转第１０３０页）１０３０植物遗传资源学报１３卷［８］［９］［１０］［１１］刘景福，成瑞喜．磷肥对大蒜产量和品质的影响［Ｊ］．湖北农业科学，１９９５，ｌ（６）：３３－３５［１８］廖志强，肖平，于凯然．江西苎麻地方品种资源的研究与利用［Ｊ］．中国麻业，２００８，２６（２）：６７＿７０庞欣．植物对缺磷胁迫的感应及机理［Ｍ］．北京：中国农业大学出版社，１９９９：３５—６１［１９］牟琼，陈瑞祥．贵州苎麻种质资源的研究与利用［Ｊ］．中国麻业，２０００，２２（２）：１２一１４［２０］曲扬，高妙真，耿立清．磷素水平对甜菜干物质积累与分配的影响［Ｊ］．中国甜菜糖业，２００２，ｌＯ（５）：４３—４７廉满红，田宵鸿，曹翠玲．低磷条件下熊猫豆光合特性及碳水化合物累积变化研究［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０ｌｌ，２９（５）：９３＿９９陈瑞祥．贵州省苎麻资源评价与优良种质［Ｊ］．中国种业，１９９３，５（２）：１０一ｌｌ［２１］佘玮，揭雨成，杨瑞芳，等．高细度苎麻种质资源筛选研究［Ｊ］．作物研究，２００９，２３（２）：１１７・１１９［２２］揭雨成．苎麻种质资源描述规范和数据标准［Ｍ］．北京：中国农业出版社。２００７：ｌ一３５［１２］［１３］［１４］孙红梅，李天来．不同氮水平下钾营养对大棚番茄产量及品质的影响［Ｊ】．沈阳农业大学学报，２０００，３ｌ（１）：６８．７１孙权．高艳明，李建设．氮、磷、钾配合施用对油菜盐含量【２３］钱晓刚，腾应，吴敏．玉米耐瘠种质资源的研究［Ｊ］．种子，２００２（６）：２２・２５的影响［Ｊ］．中国生态农业学报，２００３，ｌｌ（３）：８４．８６刘瑛．刘上信，陈晓蓉．苎麻属野生种质资源的研究与应用［２４］［２５］张桂香，王呈祥，高儒萍，等．高粱主要性状与耐瘠性的相关分析［Ｊ］．山西农业科学，１９９８，２６（４）：２４—２６苏日古嘎．禾本科牧草抗旱、耐寒、耐贫瘠特性比较研究［Ｊ］．江西棉花，２００２，２４（３）：３３．３６［１５］［１６］［１７］高儒萍，张桂香，张秋萍．高粱耐瘠性状的基因表现［Ｊ］．山西农业科学，２０００，２８（２）：３．６霍可以，范成五，郑常祥，等．玉米品种的耐瘠性研究［Ｊ］．贵州农业科学，２００７，３５（６）：５２－５３［Ｄ］呼和浩特：内蒙古师范大学，２００７［２６］刘飞虎．苎麻种质资源研究导论［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００２：１６７—１７７［２７］张波，郑长清。林华如．干旱胁迫下苎麻种质的抗旱生理与经济性状的研究［Ｊ］．中国麻作，１９９７，１９（１）：２６－３０徐黎明，柏明娥，唐建军．鸡眼草和美丽胡枝子对贫瘠土壤的生态适应性比较［Ｊ］．浙江林业科技，２００８，２４（４）：１２－１５（上接第１０２２页）［４９］［５０］郑雷英，朱旭东，钱前，等．水稻穗部突变体ｃｚ的形态和定位５＂∞ＬｉＹＢ，ＦａｎＣＣ，ＸｉｎｇＹＺ，ｅｔａｌ－ＮａｔｕｒａｌｖａＩｉａｔｉｏｎｉｎＧｌｓ５ｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｇｍｉｎｓｉｚｅａｎｄｙｉｅＩｄｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．分析［Ｊ］．科学通报，２００３，４８（３）：２６４—２６７ＬｉＦ，ＬｉｕＮａｔｕｒｅＧｅｎｅｔｉｃｓ，２０ｌｌ，４３：１２６６一１２６９ｅｒｅｃＩｗＢ，Ｔ８ｎｇＪＹ，ｅｔａ１．Ｒｉｃｅｄｅｎｓｅａｎｄｐ口ｎ证如２ｉｓ５们ｂＳｈｏｍｕｍＡ，ＩｚａｗａＴ，ＥｂａｎａＫ，ｅｔａ１．ＤｅｌｅｔｉｏｎｉｎｗｉｔｈＢｒａｉｎｓｉｚｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｙｉｅｌｄｓｄｕｒｉｎｇｒｉｃｅｔｕｒｅａｇｅｎｅ曲８０ｃｉａｔｅｄｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｄｅｔｅｍｉｎｇｉｎｇｐａｎｉｃｌｅｏｕｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ［Ｊ］．ａｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａ—ＣｅｌｌＲｅｓ，２０１０，２０：８３８．８４９Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００８，４０（８）：１０２３一１０２８［５１］ＬｉｓＢ，ＱｉａｎＱ，ＦｕｚＭ，ｅｔａ１．ｓ＾ｏｎｐ口ｎ池ｅｎｃｏｄｅｓｒｉｃｃｐｕｔａｔｉｖｅ５”ｂＷｅｎｇＪＦ，ＧｕＳＨ，ＷａｎＸＹ，ｅｔａ１．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｉｎｉｔｉａｌｃｈａｍｃｔｅｒ－ｉｚａｔｉｏｎｏｆＰＴＲｆａｍｉｌｙｔｍｎ８ｐｏｎｅｒ蚰ｄｄｅｔｅｍｉｎｅｓｐａｎｉｃｋｓｉｚｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎ‘５钉ｂＧ耵，ａｍａｊｏｒＱＴＬａｓ８０ｃｉａｔｅｄｗ“ｈｒｉｃｅｇｍｉｎｗｉｄｔｈａｎｄＪ，２００９，５８：５９２－６０５【５２］［５３］ＭｕｒａｊＭ，Ｉｉ拍ｗａＭ．Ｅｆｂｃｔｓ０ｆｏｆｐａｎｉｃｌｅｉｎｍａｊｏｒｇｅｎｅ８ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｓｅｉ，１９９４，４４：２４７－２５５ｗｅｉｇｈｔ［Ｊ］．ｃｅｕＲｅ８。２００８，１８：１１９９一１２０９黄耀祥，林青山．水稻超高产、特优质株型模式的构想与育种实践［Ｊ］．广东农业科学，１９９４（４）：１．６杨仁崔，杨惠杰．国际水稻研究所新株型稻研究进展［Ｊ］．杂交水稻，１９９８，１３（５）：２９－３１周开达，马玉清，刘太清穗重型杂交稻育种［Ｊ］．四川农业大学学报，１９９５，１３（４）：４０３－４０７ｒｉｃｅ［Ｊ］．ＢｒｅｅｄｉｎｇＦａｎｃｃ，ｘｉｎｇＹｚ，ＭａｏＨＬ，ｅｔａ１．Ｇ船，ａｍａｊｏｒＱＴＬｆｏ。ｇｍｉｎｐ∞ｔｅｉｎ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ５明”ｌｅ“ｇｔｈａｎｄｗｅｉｇｈｔａｎｄｍｉｎｏｒｒｉｃｅ，ｅｎｃｏｄｅ８８ＱＴＬｆｂｒｇｒａｉｎｗｉｄｔｈａｎｄｔｈｉｃｋｎｅｓｓｉｎＡｐｐｌｐｕｔ砒ｉＶｅｔ豫ｎｓ—ｍｅｍｂｒａｎ８６叫№Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１２（６）：１１６４一１１７ｌ［５４］ｓｏｎｇｘｗｅｉｇｈｔＪ，Ｈｕ跚ｇｗ，ｓｈｉＭ，ｅｔａ１．ＡＱＴＬｆｏｒｒｉｃｅｇｒａｉｎｗｉｄｔｈ蚰ｄｅｎｃｏｄｅｓａ６＝ｌ№程式华，曹立勇，陈深广，等．后期功能性超级杂交稻的概念及生物学意义［Ｊ］．中国水稻科学，２００５，１９（３）：２８０．２８４ｐｆｅｖｊｏｕｓｌｙｕｎｋｎｏｗｎＲＩＮＧ－ｔｙＰｅＥ３ｕｂｉｑｕｉｔｉｎｌｉｇ∞ｅ［Ｊ］．Ｎｎｔｕ”Ｇｅｎｅｆｉｃｓ，２００７，３９（５）：６２３．６３０万方数据
