落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的超微结构

维普资讯 http://www.cqvip.com 第４＿４卷第２期　林　业　科　学　Ｖｏｌ，４４．Ｎｏ，２　２００　８年２月　ＳＣＩＥＮＴＩＡ　ＳＩＬＶＡＥ　ＳＩＮＩＣＡＥ　Ｆｅｂ．，２００　８　落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾　触角感器的超微结构＊　杨　慧　严善春　李　杰　高璐璐　（东北林业大学林学院哈尔滨１５００４０）　摘　要：　应用扫描电镜和透射电镜对落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器类型、结构、分布进行研究。松瘿　小卷蛾触角共有８种感器：毛形感器、锥形感器、耳形感器、栓锥形感器、刺形感器、腔锥形感器、板形感器和ＢＯｈｍ　氏鬃毛。雌雄触角感器分布特点相同，但类型、数量不同，有性二型现象。在鳞翅目昆虫触角上观察到板形感器，　其顶端具孔，可能具有味觉功能。　关键词：松瘿小卷蛾；触角感器；扫描电镜；透射电镜；枝梢害虫　中图分类号：Ｑ９６８；￥７１８．７　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—７４８８（２００８）０２—００９３—０６　Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ａｎｔｅｎｎａｌ　Ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌａｒｃｈ　Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　Ｓｈｏｏｔ　Ｐｅｓｔ　Ｃｙｄ￣ａ　ｚｅｂｅａｎａ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｔｏｒｔｒｉｃｉｄａｅ）　Ｙａｎｇ　Ｈｕｉ　Ｙａｎ　Ｓｈａｎｃｈｕｎ　Ｌｉ　Ｊｉｅ　Ｇａｏ　Ｌｕｌｕ　（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌａｒｃｈ　ｂａｒｋ　ｍｏｔｈ，Ｃｙｄｉａ　ｚｅｂｅａｌ￣ｔ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｔｏｒｔｒｉｃｉｄａｅ）ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｓｈｏｏｔ　ｐｅｓｔ　ｏｆ　ｌａｒｃｈ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｔｈｅ　ａｎｔｅｎｎａｌ　ｕｈｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｙ　ｂｏｔｈ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅｓ．Ｅｉｇｈｔ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｗｅｒｅ　ｆｏｕｎｄ：ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｔｒｉｃｈｏｄｅａ，ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ，ａｕｒｉｃｉｌｌｉｃａ，ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃａ，ｃｏｅｌｏｃｏｎｉｃａ，ｃｈａｅｔｉｃａ，ｐｌａｃｏｄｅａ　ａｎｄ　ＢｉＪｈｍ　ｂｒｅｉｓｔｌｅｓ．Ｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｎｄｅｒｓ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ，ｔｈｅ　ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ．Ｉｔ　ｉｓ　ｗｏｒｔｈ　ｔｏ　ｎｏｔｅ　ｔｈｅ　ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｐｌａｃｏｄｅａ　ｗｉｔｈ　ａ　ｔｉｐ　ｐｏｒｅ　ｗａｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｉｓｒｔ　ｔｉｍｅ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ｉｎ　ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒｏｕｓ　ｍｏｔｈｓ，ｗｈｉｃｈ　ｍｉｇｈｔ　ｐｏｓｓｅｓｓ　ｔａｓｔｅ　ｓｅｎｓｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｃｙｄｉａ　ｚｅｂｅａｎａ；ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ；ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ；ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ；ｓｈｏｏｔ　ｐｅｓｔ　松瘿小卷蛾（Ｃｙｄｉａ　ｚｅｂｅａｒｔａ）属鳞翅目（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ）卷蛾科（Ｔｏｒｔｆｃｉｄａｅ），国内分布于黑龙江、吉林及华北地　区，国外分布于欧洲、西伯利亚。自１９６３年在伊春和牡丹江林区的落叶松（Ｌａｒ／ｘ　ｓｐｐ．）人工林内发现以来，该　虫已成为落叶松幼树的重要枝梢害虫之一（张志林等，１９９９），近年来，在黑龙江省落叶松天然及人工更新的　幼林内危害日趋严重。笔者在大兴安岭林区的调查结果表明，松瘿小卷蛾对未郁闭的落叶松幼林为害尤为　严重，常常在主梢上形成虫瘿，造成被害梢生长不良，引起流脂，导致幼树失去顶端优势，主干分叉、畸形，形　成“小老树”，严重影响林分更新和林业生产。目前对瘿小卷蛾的危害还没有比较有效的控制手段，为了探讨　利用信息素作为监测和防治方法，笔者对其触角感受器及超微结构进行了观察研究。　昆虫的感受器主要分布于触角，是昆虫化学通讯的主要工具，能够调谐昆虫的取食偏好（Ｐｌｅｐｙｓ　ｅｔ　ａ１．，　２００２；Ｄｅ　Ｂｏｅｒ，２００６），识别寄主植物气味（Ｓｋｉｆ　ｅｔ　ａ１．，２００５）等，对昆虫的生存和适应环境具有重要作用。因　此，研究感受器的形态、结构、分布与功能，是探索昆虫交配、产卵和寄主识别等行为反应机制的必要前提。　笔者观察了松瘿小卷蛾触角感器的超微结构，揭示其感器类型及感受传导机理，为探索利用信息素作为昆虫　监测和防治方法之一做基础性研究。　１材料与方法　１．１供试虫源　５月份从大兴安岭采集带虫瘿的落叶松枝条置于养虫室６Ｏ目纱笼中，控制室内温度２４～２６℃，相对湿　收稿日期：２００６一ｌｌ一２２。　基金项目：黑龙江省攻关项目（ＧＢＯ６Ｂ３０４—３）。　＊严善春为通讯作者。　维普资讯 http://www.cqvip.com 林业科学　４＿４卷　度６０％～７０％，自然光照周期，待成虫羽化备用。　１．２扫描电镜样品制备　取松瘿小卷蛾成虫干燥虫体，将头部取下，浸入７５％的乙醇中，超声波清洗５　ｍｉｎ，依次用８０％、９０％、　９５％的乙醇梯度脱水各５　ｍｉｎ，用１００％的乙醇脱水２次，每次５　ｍｉｎ，自然干燥后用导电胶固定在样品台上，　离子溅射仪喷金，在ＱＵＡＮＴＡ　２００扫描电子显微镜（美国ＦＥＩ公司）下观察并拍照。每组２根触角，重复３组，　电镜工作电压１０—１５　ｋＶ，样品放大１００～３０　０００倍。　１．３透射电镜样品制备　取雌雄性活虫体各３只，剪下头部后分别迅速浸入２．５％、ｐＨ　７．４的戊二醛内，置于４　ｃＩ＝冰箱中前固定　３　ｄ，接着用０．１　ｍｏｌ・Ｌ～、ｐＨ　７．４的磷酸缓冲溶液充分冲洗，用１％、ｐＨ　７．４的锇酸置于４　ｃＩ＝冰箱中后固定４　ｈ，蒸馏水充分冲洗，依次用５０％、７０％、９０％的丙酮梯度脱水各１５　ｍｉｎ，１００％丙酮脱水３次，每次１０　ｍｉｎ，用树　脂Ｅｐｏｎ　８１２置于６０　ｃＩ＝烘箱中浸透２　ｄ，更换新鲜树脂置于室温包埋３　ｄ，用Ｒｅｌｃｈｅｒｔ．Ｊｕｎｇ切片机（奥地利）进行　超薄切片。切片厚度５０　ｎｍ，用饱和醋酸铀和１％柠檬酸铅双染色各１０　ｍｉｎ，自然干燥，用ＪＥＭ　１２２０型透射电　子显微镜（日本电子公司）观察并拍照，工作电压８０　ｋＶ，样品放大２００～８　０００倍。　１．４数据统计及图像处理　用Ｐｈｏｔｏｄｒａｗ　２．０处理图片，按照Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ（１９６４）提出的分类方法对触角感器命名，用Ｍｏｔｉｃ　Ｉｍａｇｅｓ　Ａｄｖａｎｃｅｄ　３．２测量感器大小。经初步观察，在每鞭亚节上感器的类型、数量与分布相近，因此，用抽样方法统　计每根触角上感器数量。对每根触角在鞭节上共选取６个样方，即分别在鞭节的基部、端部各选取１个样　方，中部随机选取４个样方，每样方连续选取５亚节，共计３０亚节。统计扫描电镜下观察到的感器数量，取　平均值计为平均每鞭亚节的感器数量；柄节和梗节的感器数量分别单独统计。雌雄性触角各重复３根。雌　性触角按照４９鞭亚节计算，雄性触角按照５１鞭亚节计算，每根触角的感器总数量统计如下：　每根触角感器总数量＝平均每鞭亚节感器数量×鞭亚节数＋柄节感器数量＋梗节感器数量。　２结果与分析　２．１松瘿小卷蛾触角的一般形态　松瘿小卷蛾成虫雌雄性触角均为丝状，着生于两复眼中部，柄节短小，基部直径约６５　ｔｔｍ，长约３８．９　ｔｔｍ；　梗节膨大，全部包被鳞片，基部直径约１５７．５　ｍ，长约９９．６　ｍ；鞭节由４８～５２个亚节组成，迎风面为感器密　集区，背风面包被鳞片（图版Ｉ一１—３）。雄性触角总长约３．１～３．３　ｍｍ，雌性触角总长约２．６～２．８　ｍｍ。　２．２感受器类型、形态及分布　２．２．１　毛形感器（ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｔｉｆｃｈｏｄｅａ，ＳＴ）　分布广，数量多，着生于表皮皱褶形成的臼状窝内，感器壁上有螺　纹，基部呈钝角弯曲成弧形，由基部向端部逐渐变细（图版Ｉ一４）。有２种类型，ｓＴ　Ｉ型基部宽大，透射电镜　表明其表皮壁较厚，单壁，多孔，是外界气味分子进入感受器的通道（图版Ｉ一５）；直径约３．１～３．５　ｍ，长约　３４．３～３４．８　ｍ，在触角鞭亚节迎风面和背风面鳞片问大量分布。ｓＴⅡ型基部窄，向触角远端弯曲，直径约　１．７～２．０　ｍ，长约２８．２～２８．８　ｍ，数量少，散布在鞭亚节近端的ｓＴ　Ｉ中，往往是２～３根聚集在一起，越靠近　亚节远端，分布越少。在雄虫触角中没有发现分布。　２．２．２锥形感器（ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ，ＳＢ）　着生于突起的光滑的臼状窝内，与毛形感器区分明显。有２种类　型，ｓＢ　Ｉ型端部明显比毛形感器粗，呈钝圆状，透射电镜表明ｓＢ　Ｉ为单壁、薄壁、神经树突分支多（图版Ｉ一　６），表面有方格状纹理；臼状窝较大（图版Ｉ一７），高约２～３／Ｌｍ，宽约３．６～４．０　ｇｍ；感器长约３２．４～３２．９　ｔｔｍ，数量较多，散生在鞭亚节中部的毛形感器及触角背风面的鳞片之间；ＳＢⅡ型表面有纵纹，臼状窝较小，　高约１．０～１．５　ｔｔｍ，宽约１．８～２．１　ｔｔｍ；数量较多，在柄节呈集中分布（图版Ｉ一８），梗节基部有少量分布。　２．２．３耳形感器（ｓｅｎｓｉｌｌａ　ａｕｒｉｃｉｌｌｉｃａ，ＳＡ）　外形似兔耳，其臼状窝在形态上与毛形感器臼状窝相似，由表皮褶　皱形成。感器表面有纵向纹理，沿触角远端弯曲。有３种类型，ｓＡ　Ｉ型先膨大后收拢，看起来很厚重，基部　不向内卷曲，端部钝圆，无分叉，中间形成的凹陷较浅（图版Ｉ一９）；数量多，有的散生在鞭亚节中部、远端的　毛形感器间及触角背风面的鳞片之间，有的伴随锥形感器出现（图版Ⅱ一１）。ｓＡⅡ型基部向内卷曲程度较　弱，远端分两叉，数量少，常分布在鞭亚节远端，为雌性特有（图版Ⅱ一２）；ＳＡＩｌｌ型基部向内强烈卷曲，几近愈　合，远端钝圆，数量少，散生在触角背风面鳞片间（图版Ⅱ一３），仅在雌性触角上发现。　维普资讯 http://www.cqvip.com 第２期　杨　慧等：落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的超微结构　９５　２．２．４栓锥形感器（ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃａ，ＳＳＴ）形似拇指状，从表皮隆起，较为粗壮，高约１０．４～１２．８　Ｉｎ，宽约　３．８～４．５　Ｉｎ，隆起部分的顶端有小腔，腔周围形态各异，或似花瓣状突起，或光滑，腔内有锥状突起（图版Ⅱ　一４、５）。常分布于鞭亚节迎风面远端及背风面鳞片间，伴随腔锥形感器出现，几乎每亚节末端都有１个分　布，由前一亚节伸向后一亚节。　２．２．５　腔锥形感器（ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｃｏｅｌｏｃｏｎｉｃａ，ＳＣＯ）　形态象菊花，着生在由表皮内陷而成的、开口在表面上的腔　内，腔着生似五指并拢的感觉锥，感觉锥端部平圆，表面形成凹槽（图版Ⅱ一４、６），腔的四周着生长的缘　毛，几个缘毛相互聚拢在一起形成束，向中心弯曲，因此有的锥体被覆盖，隐约可见或不可见，也有人认为此　缘毛也是一种感器（Ｃａｓｔｒｅｊ６ｎ．Ｇ６ｍｅｚ　ｅｔ　ａ１．，２００５）。ＳＣＯ数量多，散布在毛形感器间，在鞭亚节远端分布多，常　几个聚集在一起（图版Ⅱ一７）。　２．２．６刺形感器（ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｃｈａｅｔｉｃａ，ＳＣＨ）　形似长刺，着生于表皮特化的臼状窝内，斜向触角远端，基部不发　生弯曲，与毛形感器区分明显，端部尖，有时弯曲（图版ＩＩ一８）。长约３０．７～３３．６　ｔｉｍ，数量较多，分布于鞭亚　节近端和远端。　２．２．７　ＢＳｈｍ氏鬃毛（ｂ　ｍ　ｂｒｉｓｔｌｅｓ，Ｂ）　外形似短刺，比刺形感器短而尖，垂直于表皮着生，无基节窝，区别于　锥形感器。基部粗，端部细，按照长短和弯曲程度可分为３种类型（图版ＩＩ一９）。Ｂ　Ｉ型较长，弯曲部分长度　远远超过直立部分长度，总长约８．１～８．３　ｍ；Ｂ　ＩＩ型最短，端部弯曲部分短于基部直立部分，长约３．６～　４．２　ｍ；ＢⅢ型直立于表皮，无任何弯曲，长约８．７～９．１　ｔｉｍ。仅分布在柄节和梗节基部，鞭节无分布。　２．２．８板形感器（ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｐｌａｃｏｄｅａ，ＳＰ）形态上似耳形感器Ｉ型，基部光滑，无膨大，端部钝圆（图版Ⅱ一１０、　１１）。透射电镜表明，板形感器表皮壁厚，顶端具孔（图版Ⅱ一１２）。宽约１．３～２．１　ｔｉｍ，长约１４．１～２３．５　Ｉｎ，　数量较多，散生在鞭亚节中部。　２．３性二型　松瘿小卷蛾触角性二型表现在３个方面。首先，触角长度不同，雄性触角平均有５１个鞭亚节，雌性触角　平均有４９个鞭亚节，且雄性鞭亚节较雌性鞭亚节长约１０　ｔｉｍ，因此，雄性触角总长度比雌性触角长约　０．５　ｍｍ。其次，二者感器类型不同（表１），毛形感器Ⅱ、耳形感器Ⅱ和Ⅲ为雌性特有类型，在雄虫中未发现，　它们在雌虫寻找寄主方面起到积极的作用。第三，感器数量不同（图１），毛形感器、耳形感器、刺形感器数量　雌性多于雄性，而腔锥形感器、板形感器数量则为雄性多于雌性，这２种感器在雄性寻找配偶方面起作用。　此外，雌性每根触角感器的总数量为２　２４０个，显著多于雄性所有触角感器总数量１　７６８个，触角背风面被鳞　片覆盖未能精确观察到，估计在总数量上还有很大差异。　表１松瘿小卷蛾雌雄触角平均每鞭亚节感器种类、数量及分布　Ｔａｂ．１　Ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ，ｎｕｍｂｅｒｓ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｐｅｒ　ａｎｎｕｌｕｓ　ｏｆ　拖ｚｅｂｅａｎａ　维普资讯 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林业科学　４４卷　１　２ｏ０　３讨论　鲁１　０００　８００　３．１各种感器可能具有的功能　６００　昆虫触角感受器将种间、种内及无机环　４００　２ｏ０　境各种化学信息联系起来，经过中枢神经系　Ｚ　０　统编码，诱导产生动作电位，从而使昆虫做　感器类型Ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｔｙｐｅ　出相应的行为反应（Ｒｏｓｐａｒｓ　ｅｔ　ａ１．，２００３）。松　＋雌性Ｆｅｍａｌｅ＋雄性Ｍａｌｅ　瘿小卷蛾触角和已报道的卷蛾科其他昆虫　触角一样，有毛形感器、锥形感器、耳形感　图１　雌雄每根触角各种类型感器的总数量比较　Ｆｉｇ．１　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｔｙｐｅｓ　器、腔锥形感器和刺形感器（Ｒａｚｏｗｓｋｉ　ｅｔ　ａ１．，　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｎｌａｌｅ　ａｎｔｅｎｎａ　２００４）。毛形感器在许多昆虫中数量都较多，　常常有性二型现象，并证明有嗅觉功能（Ｃａｓｔｒｅｊ６ｎ．Ｇ６ｍｅｚ　ｅｔ　ａ１．，２００３）。在雌性松瘿小卷蛾触角上约有１　２００　个ｓＴ工和ｓＴⅡ２种类型毛形感器，透镜下观察到ｓＴ工感器壁为多孔结构，推测具有嗅觉感受作用，这与其　他相关研究的结果相吻合（王桂荣等，２００２）。ＳＴⅡ为雌性特有类型，在与寄主相互识别过程中可能起着特殊　作用。雌性烟草天蛾（Ｍａｎｄｕｃａ　ｓｅｘｔａ）触角上约有１　１００个Ａ型毛形感器，每个毛形感器都受２个嗅觉细胞调　控，能对萜烯类、芳香类等多种植物挥发物产生电生理反应（Ｓｈｉｅｌｄｓ　ｅｔ　ａ１．，２００１）；同时也是感受性信息素的　主要器官（Ｄｏｌｚｅｒ　ｅｔ　ａ１．，２００３；Ｍａｉｄａ　ｅｔ　ａ１．，２００５）。锥形感器有丰富的树突分支，表明具有化学感受作用，气　味结合蛋白在锥形感器中表达，能够传导嗅觉刺激（Ｌａｕｅ，２０００），特别是对植物气味刺激有感受作用（Ｌｏｐｅｓ　ｅｔ　ａ１．，２００２）。耳形感器种类多，ＳＡⅡ、ＳＡＩｌ１只在雌虫触角上分布，认为在雌性寻找寄主及合适的产卵场所方面　起到重要作用。苹果蠹蛾（Ｃｙｄｉａ　ｐｏｍｏｎｅｌｌａ）耳形感器有２种类型，每个感器有３～４个嗅神经元，单细胞记录　表明能对多种植物挥发物产生反应，对同一种物质能激发３个神经元产生兴奋性反应（Ａｎｓｅｂｏ　ｅｔ　ａ１．，２００５）。　棘翅夜蛾（Ｓｃｏｌｉｏｐｔｅｒｙｘ　ｌｉｂａｔｒｉｘ）耳形感器能够感受３一蒈烯、（±）一芳樟醇、ａ一蒎烯及绿叶气味等植物挥发性　物质（Ａｎｄｅｒｓｏｎ　ｅｔ　ａ１．，２０００）。栓锥形感器具有感受温湿度及嗅觉作用（马瑞燕等，２０００），幼虫口器上的栓锥　形感器主要具有味觉感受功能，如对生物碱（Ｂｅｍａｙｓ　ｅｔ　ａ１．，２００３）、植物蜕皮类固醇（Ｍａｒｉｏｎ．Ｐｏｌｌ　ｅｔ　ａ１．，２００２）　等非挥发性化合物有感受作用，从而有效调节昆虫取食行为。腔锥形感器接触面积大，感觉锥的指状结构之　间有些留有缝隙，有些相互融合，仅留下径向辐射状孔道，外界的气味分子可能通过这些缝隙或孔道进入感　受器内部（Ａｍｅｉｓｍｅｉｅｒ，１９８５）。东亚飞蝗（Ｌｏｃｕｓｔａ　ｍｉｇｒａｔｏｒｉａ　ｍａｎｉｌｅｎｓｉｓ）腔锥形感器有２种类型，树突分支多（Ｊｉｎ　ｅｔ　ａ１．，２００４），认为具有化学感受功能。刺形感器直立于表皮生长，利于首先接触物质，是接触化学感受器。　Ｂｔ￣ｈｍ氏鬃毛在昆虫中分布较广，也有人将其归为锥形感器（李坤等，２００６），被认为是感受重力的机械感受器　（李欣等，２００４）。　本研究在鳞翅目昆虫触角上发现板形感器，以前未见报道。板形感器在其他昆虫类群中较常见，对气味　物质敏感，是嗅觉感受器（马瑞燕等，２０００），而在松瘿小卷蛾触角的板形感器上观察到顶端具孔，按照Ａｌｔｎｅｒ　（１９７７）提出的感受器壁分类方法，即壁孔感受器为嗅觉感受器、顶孔感受器为味觉感受、无孔感受器为机械　感受器，推测板形感器在鳞翅目昆虫中有味觉功能，这与Ｚａｃｈａｒｕｋ等（１９９１）认为板形感器有接触化学感受功　能的观点一致。　。　３．２不同昆虫的触角感器小结　不同种类的昆虫其触角感器类型不尽相同，特化出不同的感器形状来更好地适应环境，完成种群繁衍，　如除了普遍具有的毛形感器、锥形感器、刺形感器以外（刘玉双等，２００５），鳞翅目昆虫触角还常有耳形感器、　鳞形感器（Ａｎｓｅｂｏ　ｅｔ　ａ１．，２００５；Ａｎｄｅｒｓｏｎ　ｅｔ　ａ１．，２０００；沈杰等，２００５）；鞘翅目昆虫触角还常有瓶形感器、钟形　感器、板形感器（Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ　ｅｔ　ａ１．，２００３；Ｍｅｒｉｖｅｅ　ｅｔ　ａ１．，２０００）；膜翅目昆虫触角还常有柱形感器、板形感器、瓶　形感器、坛形感器（Ｋｌｅｉｎｅｉｄａｍ　ｅｔ　ａ１．，２０００；李欣等，２００４；胡霞等，２００６；高艳等，２００５）；直翅目昆虫触角还常　有腔锥形感器（Ｏｃｈｉｅｎｇ　ｅｔ　ａ１．，１９９８；Ｊｉｎ　ｅｔ　ａ１．，２００４；刘淼等，２００６）；半翅目昆虫触角还常有凹槽形感器　（Ｄｉｅｈｌ　ｅｔ　ａｚ．，２００３）；双翅目昆虫触角还常有钟形感器、柱形感器（Ｚａｙｅｄ　ｅｔ　ａ１．，２００２；周志军等，２００５）；同翅　目昆虫触角还常有板形感器、腔锥形感器（Ｂｒｏｅｃｋｌｉｎｇ　ｅｔ　ａ１．，２００３）等。　总体而言，亲缘关系较近的昆虫具有相似的触角感器类型、结构及功能，如鞘翅目天牛科昆虫桉天牛　维普资讯 http://www.cqvip.com

第２期　杨　慧等：落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的超微结构　９７　（Ｐｈｏｒａｃａｎｔｈａ　ｓｅｍｉｐｕｎｃｔａｔａ）、黄星桑天牛（Ｐｓａｃｏｔｈｅａ　ｈｉｌａｒｉｓ）、松墨天牛（Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ　ａｈｅｒｎａｔｕｓ）、白点墨天牛　（Ｍｏｎｏｃｈａｍｕｓ　ｓｃｕｔｅｌｌａｔｕｓ）触角锥形感器均为薄壁、多孔、基节窝不可曲、表皮壁具表皮孔，是典型的嗅觉感受器　（Ｌｏｐｅｓ　ｅｔ　ａ１．，２００２）；生活环境相似的昆虫具有相似的触角感器类型，如水生昆虫蜻蜓目（Ｏｄｏｎａｔａ）、稹翅目　（Ｐｌｅｃｏｐｔｅｒａ）、蜉蝣目（Ｅｐｈｅｍｅｒｏｐｔｅｒａ）幼虫触角均具有腔锥形感器（Ｇａｉｎｏ　ｅｔ　ａ１．，１９９９），可能与适应水生环境　有关。　４结语　研究落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的种类、结构、分布及功能，将为进一步探索其各种类型　感器的感受机理、与外界的化学通讯机制，包括寄主选择、性信息素感受、取食行为等提供理论依据。开发环　境友好型昆虫行为调节剂，通过干扰昆虫寻偶、觅食、交配等行为过程的某些环节，达到监测和防治害虫的目　的，开辟高效的昆虫行为控制剂新领域。　参　考　文　献　高艳，罗礼智．２００５．红火蚁触角及其上感受器的扫描电镜观察．昆虫学报，４８（６）：９８６—９９２．　胡霞，周祖基，蒋学建，等．２００６．川硬皮肿腿蜂雌蜂触角超微结构观察．辽宁林业科技，（２）：４—７．　李坤，罗梅浩，赵国强，等．２００６．烟实夜蛾（Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ　ａｓｓｕｌｔａ　Ｇｕｅｎ６）触角感器的超微结构观察．河南农业大学学报，４０（３）：２５０—２５３．　李欣，白素芬．２００４．半闭弯尾姬蜂触角感觉器的超微结构研究．河南农业大学学报，３８（１）：４５—４８．　刘淼，任炳忠．２００６．中华蚱蜢触角感受器的扫描电镜观察．吉林师范大学学报：自然科学版，（１）：６—８．　刘玉双，石福明．２００５．红缘吉丁（鞘翅目：吉丁虫科）触角感器的扫描电镜观察．昆虫学报，４８（３）：４６９—４７２．　马瑞燕，杜家纬．２０００．昆虫的触角感器．昆虫知识，３７（３）：１７９—１８３．　沈杰，楼兵干，沈幼莲，等．２００５．蔗扁蛾触角扫描电镜观察．浙江林业科技，２５（６）：２７—３０．　王桂荣，郭予元，吴孔明．２００２．棉铃虫触角感器的超微结构观察．中国农业科学，３５（１２）：１４７９—１４８２．　张志林，申国涛，周士林．１９９９．松瘿小卷蛾生物学特性及防治技术．林业科技，２４（４）：２３—２６．　周志军，王世贵．２００５．稻小秆蝇触角感受器的超微结构研究．生物学杂志，２２（４）：ｌ４一ｌ６．　Ａｈｎｅｒ　Ｈ．１９７７．Ｉｎｓｅｃｔ　ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ｓｐｅｃｉｉｆｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ：ａｎ　ａｐｐｒｏａｃｈ　ｔｏ　ａ　ｎｅｗ　ｔｙｐｏｌｏｇｙ．Ｏｌｆａｃｔｉｏｎ　Ｔａｓｔｅ，６：２９５～３０３．　Ａｍｅｉｓｍｅｉｅｒ　Ｆ．１９８５．Ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｍｏｌｔｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｅｎｎａ］ｃｏｅｌｏｃｏｎｉｃ　ｎｏ　ｐｏｒｅ－ａｎｄ　ｄｏｕｂｌｅ－ｗａｌｌｅｄ　ｗａｌｌ　ｐｏｒｅ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｉｎ　Ｌｏｃｕｓｔａ　ｍｉｇｒａｔｏｒｉａ（Ｉｎｓｅｃｔａ，　Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒｏｉｄｅａ）．Ｚｏｏ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ（Ｂｅｒｌｉｎ），１０５：３５６—３６６．　Ａｎｄｅｒｓｏｎ　Ｐ，Ｈａｌｌｂｅｒｇ　Ｅ，ＳｕｂｃｈｅｖＭ．２０００．Ｍｍｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆａｎｔｅｎｎａ］．ｓｅｎｓｉｌｌａ　ａｕｒｉｃｉｌｌｉｃａａｎｄｔｈｅｉｒ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆｐｌｎａｔ　ｖｏｌａｔｉｌｅｓｉｎｔｈｅ　ｈｅｒａｌｄ　ｍｏｔｈ，Ｓｃｏｌｉｏｐｔｅｒｙｘｌｉｂａｔｒｉｘ　Ｌ．（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ）．Ａｒｔｈｒｏｐｏｄ　Ｓｔｕｒｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２９：３３—４１．　Ａｎｓｅｂｏ　Ｌ，Ｉｇｎｅｌｌ　Ｒ，Ｉ￣ｆｑｖｉｓｔ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．２００５．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏ　ｓｅｘ　ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ　ａｎｄ　ｐｌｎａｔ　ｏｄｏｕｒｓ　ｂｙ　ｏｌｆａｃｔｏｒｙ　ｅｒｃｅｐｔｏｒ　ｎｅｕｒｏｎｓ　ｈｏｕｓｅｄ　ｉｎ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ａｕｒｉｃｉｌｌｉｃａ　ｏｆｔｈｅ　ｃｏｄｌｉｎｇ　ｍｏｔｈ，Ｃｙｄｉａ　ｐｏｒｎｏｎｅｌｌａ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｔｏｒｔｒｉｃｉｄａｅ）．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｓｅｃｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，５１：１０６６—１０７４．　Ｂｅｒｎａｙｓ　Ｅ　Ａ，Ｃｈａｐｍａｎ　Ｒ　Ｆ，Ｌａｍｕｎｙｏｎ　ＣＷ．２００３．Ｔａｓｔｅ　ｒｅｃｅｐｔｏｒｓｆｏｒ　ｐｙｒｏｒｌｉｚｉｄｉｎｅａｌｋａｌｏｉｄｓｉｎ　ａｍｏｎｏｐｈａｇｏｕｓ　ｃａｔｅｒｐｉｌｉａｒ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２９（７）：　ｌ７０９—１７２２．　Ｂｒｏｅｃｋｌｉｎｇ　Ｃ　Ｄ，Ｓａｌｏｍ　Ｓ　Ｍ、２００３．Ａｎｔｅｎｎａ］．ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆｔｗｏ　ｓｐｅｃｉａｌｉｓｔ　ｐｒｅｄａｔｏｒｓ　ｏｆＨｅｍｌｏｃｋ　Ｗｏｏｌｌｙ　Ａｄｅｌｇｉｄ，Ａｄｅｌｇｅｓ　ｔｓｕｇａｅ　Ａｎｎａｎｄ（Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ：Ａｄｅｌｇｉｄａｅ）．　Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　ｈｔｅ　Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，９６（２）：１５３—１６０．　Ｃａｓｔｒｅｊ６ｎ－Ｇ６ｍｅｚ　Ｖ　Ｒ，Ｍａ　Ｇ　Ｎ　Ｌ，Ｖａｌｄｅｚ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．２００５．Ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｏｒｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　Ｚａｍａｇｉｒｉａ　ｄｉｘｏｌｏｐｈｅｌｌａ　Ｄｙａｒ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：　Ｐｙｒａｌｉｄａｅ）．８ｔｈ　Ｉｎｔｅｒ　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｃｏｎｇｒｅｓｓ　ｏｆ　Ｅｌｅｃｔｒｏｎ　Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ，Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　２５—３０，Ｈｏｔｅｌ　Ｍａｃｉｏｎａｌ　ｄｅ　Ｃｕｂａ，Ｌａ　Ｈａｂａｎａ，ＣＵＢＡ．Ａｎｉｍａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，Ｂ６３．　Ｃａｓｔｒｅｊ６ｎ－Ｇ６ｍｅｚ　Ｖ　Ｒ，Ｎｉｅｔｏ　Ｇ，Ｖａｌｄｅｓ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．２００３．Ｔｈｅ　ａｎｔｅｎｎａ］．ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　Ｚａｍａｇｉｒｉａｄｉｘｏｌｏｐｈｅｌｌａ　Ｏｙａｒ（Ｌｅｐｌｄｏｐｔｅｒａ：Ｐｙｒａｌｉｄａｅ）．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆｔｈｅ　Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，９６（５）：６７２—６７８．　Ｄｅ　Ｂｏｅｒ　Ｇ．２００６．Ｔｈｅ　ｏｒｌｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｅｌｍａｅ　ａｎｄ　ｍａｘｉｌｌａｒｙ　ｐａｌｐｓ　ｉｎ　ｍｅｄｉａｔｉｎｇ　ｆｏｏｄ　ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｙ　ｌａｒｖａｅ　ｏｆ　ｈｔｅ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｈｏｍｗｏｒｍ，Ｍａｎｄｕｃａ　ｓｅｘｔａ、Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，１１９：２９．　Ｄｉｅｍ　Ｐ　Ａ，Ｖｌｉｍａｎｔ　Ｍ，Ｇｕｅｒｅｎｓｔｅｉｎ＼Ｐ，ｅｔ　ａ１．２００３．Ｕｈｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ　ｃｅｌｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｎｔｅｒｍａｌ　ｇｒｏｏｖｅｄ　ｐｅｇ　ｅｓｎｓｉｌｌａ　０ｆ　Ｔｒｉａｔｏｍａ　ｉｎｆｅｓｔａｎｓ（Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ：　Ｒｅｄｕｖｉｉｄａｅ）．Ａｒｔｈｒｏｐｏｄ　Ｓｔｕｒｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，３１：２７１—２８５．　Ｄｏｌｚｅｒ　Ｊ，Ｆｉｓｃｈｅｒ　Ｋ，Ｓｔｅｎｇｌ　Ｍ．２００３．Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ－ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｒｉｃｈｏｉｄ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈａｗｋｍｏｔｈ　Ｍａｎｄｕｃａ　ｓｅｘｔａ．Ｊｏｕｒｎａｌ　０ｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０６：　１５７５—１５８８．　Ｇａｉｎｏ　Ｅ，Ｒｅｂｏｒａ　Ｍ．１９９９．Ｌａｒｖａｌ　ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｉｎ　ｗａｔｅｒ－ｌｉｖｉｎｇ　ｉｎｓｅｃｔｓ．Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ，４７：４４０—４５７．　Ｊｊｎ　Ｘ，Ｚｈａｎｇ　Ｓ　Ｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ．２００４．Ｕｌｔｒａｓｔｍｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｏｆｕｒ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｎａｔｅｒｍａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｉｎ　Ｌｏｃｕｓｔａ　ｍｉｇｒａｔｏｒｉａ　ｍａｎｉｌｅｎｓｉｓ（Ｉｎｓｅｃｔａ，Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ）．Ｊｏｕｍａｌ　ｏｆ　ＡＳｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１２（３）：３００—３０５．　Ｋｌｅｉｎｅｉｄａｍ　Ｃ，Ｒｏｍａｎｉ　Ｒ，Ｔａｕｔｚ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．２０００．Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＯ２　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｓｅｎｓｉｌｌｕｍ　ａｍｐｕｌｌａｃｅｕｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ－ｃｕｔｔｉｎｇ　ａｎｔ　Ａｔｔａ　ｓｅｘｄｅｎｓ．　Ａｒｔｈｒｏｐｏｄ　Ｓｔｕｒｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ。２９：４３—５５．　维普资讯 http://www.cqvip.com

９８　林业科学　４４卷　Ｌａｎｅ　Ｍ．２０００．Ｉｒｍｎｕｎｏｌｃａｏｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｒａｌ　ｏｄｏｒｎｔ－ａｂｉｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｉｎ　ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　ｍｏｔｈ　ｃａｔｅｒｐｉｌｌａｒｓ．Ａｒｔｈｒｏｐｏｄ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２９（１）：５７—　７３．　ｖｏｌａｔｉｌｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ　ｗｏｏｄｂｏｒｅｒ，　Ｌｏｐｅｓ　０，Ｂａｒａｔａ　Ｅ　Ｎ，Ｍｕｓｔａｐａｒｔａ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．２００２．Ｆｉｎｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｎｔａｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　Ｐｈｏｒａｃａｎｔｈａ　ｓｅｍｉｐｕｎｃｔａｔａ　Ｆａｂｆｉｃｉｕｓ（Ｃｕｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｃｅｒａｍｂｙｃｉｄａｅ）．Ａｒｔｈｒｏｐｏｄ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，３１：１—１３．　Ｍａｉｄａ　Ｒ，Ｍａｍｅｌｉ　Ｍ，Ｕｌｌｅｒ　Ｂ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．２００５．Ｔｈｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｏｄｏｒａｎｔ－ｂｉｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｉｎ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｓｉｌｋ　ｍｏｔｈｓ，Ｂｏｍｂｙｘ　ｍｏｒｉ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｅｕｒｏｃｙｔｏｌｏｇｙ，３４：１４９—１６３．　Ｍａｒｉｏｎ．Ｐｏｌｌ　Ｆ，Ｄｅｓｃｏｉｎｓ　Ｃ．２００２．Ｔａｓｔｅ　ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｙｔｏｅｃｄｙｓｔｅｒｏｉｄｓ　ｉｎ　ｌａｒｖａｅ　ｏｆ　Ｂｏｍｂｙｘ　ｍｏｒｉ，Ｓｐｏｄｏｐｔ￣ｒａ　ｌｉｔｔｏｒａｌ￣ａｎｄ　Ｏｓｔｒｉｎｉａ　ｎｕｂｉｌａｌｌｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｉｎｓｅｃｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ。４８：４６７—４７６．　Ｍｅｆｉｖｅｅ　Ｅ，Ｐｌｏｏｍｉ　Ａ，Ｒａｈｉ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．２０００．Ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ　ｂｅｅｔｌｅ　Ｂｅｍｂｉｄｉｏｎｌａｍｐｒｏｓ　Ｈｂｓｔ（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ，Ｃａｒａｂｉｄａｅ）．Ａｃｔａ　Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ（Ｓｔｏｃｋｈｏｌｍ），　８ｌ：３３９—３５０．　Ｏｃｈｉｅｎｇ　Ｓ　Ａ，Ｈａｌｌｂｅｒｇ　Ｅ，Ｈａｎｓｓｏｎ　Ｂ　Ｓ．１９９８．　Ｆｉｎｅ　ｓｔｕｃｔｒｕｒｅ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｌｏｃｕｓｔ，Ｓｃｈｉｓｔｏｃｅｒｃａ　ｇｒｅｇａｒｉａ（Ｏｔｔｈｏｐｔｅｒａ：　Ａｃｒｉｄｉｄａｅ）．Ｃｅｌｌ　Ｔｉｓｓｕｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２９１：５２５—５３６．　Ｐｌｅｐｙｓ　Ｄ，Ｉｂａｒｒａ　Ｆ。Ｆｒａｎｃｋｅ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．２００２．Ｏｄｏｕｒ－ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｎｅｃｔａｒ　ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｉｌｖｅｒ　Ｙ　ｍｏｔｈ，Ａｕｔｏｇｒａｐｈａ　ｇａｍｍａ（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ）：ｂｅｈａｖｉｏｕｒａｌ　ａｎｄ　ｅｌｃｅｔｒｏｐｈｙｓｉｏｌ０　ｃａｌ　ｒｅｓｏｐｎｓｅｓ　ｔｏ　ｆｌｏｒａｌ　ｖｏｌａｔｉｌｅｓ．Ｏｉｋｏｓ，９９：７５—８２．　Ｒａｚｏｗｓｋｉ　Ｊ．Ｗｏｊｔｕｓｉａｋ　Ｊ．２００４．Ｓｏｍｅ　ｄａｔａ　ｏｎ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ａｎｄ　ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ　ｏｆ　ａｎｔｅｎｎａ　ｉｎ　ａｄｕｌｔ　Ｔｏｒｔｉｆｃｉｄａｅ（Ｉｎｓｅｃｔａ：Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ）．Ｇｅｎｕｓ，１５（２）：２５７—２６６．　Ｒｏｓｐａｒｓ　Ｊ　Ｐ，Ｌ６ｎｓｋｙ　Ｐ。Ｋｒｉｖａｎ　Ｖ．２００３．Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｅｖｅｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｐｕｌｓｅｄ　ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｍｏｔｈ　ｏｌｆａｃｔｏｒｙ　ｓｅｎｓｉｌｌａ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｅｎｓｅｓ，２８：５０９—５２２．　Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ　Ｄ．１９６４．Ｉｎｓｅｃｔ　ａｎｔｅｎｎａｅ．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，９：１０３—１２２．　Ｓｈｉｅｌｄｓ　Ｖ　Ｄ　Ｃ，Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄ　Ｊ　Ｇ．２００１．Ｒｅｓｏｐｎｓｅｓ　ｏｆ　ａ　ｏｐｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｅｎｎａｌ　ｏｌｆａｃｔｏｒｙ　ｒｃｅｅｐｔｏｒ　ｃｅｌｌｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ｍｏｔｈ　Ｍａｎｄｕｃａ　ｓｅｘｔａ　ｔｏ　ｐｌｎａｔ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｖｏｌａｔｌｉｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，Ａ１８６：１１３５—１１５１．　Ｓｋｉｌｒ　Ｈ　Ｔ，Ｓｔｒａｎｄｅｎ　Ｍ，Ｓａｎｄｏｚ　Ｊ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．２００５．Ａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅ　ｌｅａｒｎｉｎｇ　ｏｆ　ｐｌｎａｔ　ｏｄｏｒｎａｔｓ　ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓａｎｌｅ　ｏｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ　ｎｅｕｒｏｎｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｏｔｈ　Ｈｅｌｉｏｔｈｌｓ　ｖｉｒｅｓｃｅｎｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ。２０８：７８７—７９６．　Ｓｆｉｖａｓｔａｖａ　Ｓ，Ｏｍｋａｒ．２００３．Ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　ｏｆａｎｔｅｎｎａｅ　ｏｆ　Ｃｏｃｃｉｎｅｌｌａ　ｓｅｐｔｅｍｐｕｎｃｔａｔａ（Ｃｏｅｃｉｎｅｌｌｉｄａｅ：Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ）．Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，１０（４）：２７１—　２７９．　Ｚａｃｈａｒｕｋ　Ｒ　Ｙ，Ｓｈｉｅｌｄｓ　Ｖ　Ｄ．１９９１．Ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　ｉｍｍａｔｕｒｅ　ｉｎｓｅｃｔｓ．Ａｎｎｕｍ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，３６：３３１—３５４．　Ｚａｙｅｄ　Ａ　Ｂ，Ｈａｓｓａｎ　Ｍ　Ｉ。Ｍｏｈａｍｍｅｄ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．２００２．Ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｎｄ　ｆｌｉｅｓ，Ｐｈｌｅｂｏｔｏｍｕｓ　ｐａｐａｔａｓｉ　ａｎｄ　Ｐｈｌｅｂｏｔｏｍｕｓ　ｂｅｒｇｅｒｏｔｉ（Ｄｉｐｔｅｒａ：Ｐｓｉｃｈｏｄｉｄａｅ）　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｌａ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙ，５（１０）：１０—２０．　图版Ⅱ说明Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｔｅ　ＩＩ　１．感器分布（１　０００×）；２．耳形感器Ⅱ型（ｓＡⅡ）（１　２００×）；３．耳形感器Ⅲ型（ｓＡⅢ）（４　０００×）；４．栓锥形感器（ＳＳＴ）（２　５００　×）；５．形态各异的栓锥形感器：Ａ（１０　０００×），Ｂ（１０　０００×），Ｃ（１５　０００×），Ｄ（８　０００×）；６．腔锥形感器（ＳＣＯ）（１０　０００×）；７．　腔锥形感器（ＳＣＯ）（５　０００×）；８．刺形感器（ＳＣＨ）（２　５００×）；９．ＢＳｈｍ氏鬃毛（Ｂ）（２　５００×）；１０．板形感器（ＳＰ）（５　０００×）；１１．　板形感器（ｓＰ）（２　０００×）；１２．板形感器透射电镜图：厚表皮壁（ＣＷ）、顶孔（Ｐ）及感器着生腔（ＳＬＣ）（１５　０００×）。　１．Ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉ０ｎ（１　０００×）；２．ＳｅｎｓｉＵａ　ａｕｒｉｃｉｌｌｉｃａ　ＩＩ（ＳＡ　ＩＩ）（１　２００×）；３．Ｓｅｎｓｉｌｌａ　ａｕｒｉｃｉＵｉｃａ　ｍ（ＳＡ　ｍ）（４　０００×）；４．ＳｅｎｓｉＵａ　ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃａ（ＳＳＴ）（２　５００×）；５．Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｈａｐｅｓ　ｏｆ　ｓｅｎｓｉＵａ　ｓｔｙｌｏｃｏｎｉｃａ：Ａ（１０　０００×），Ｂ（１０　０００×），Ｃ（１５　０００×），Ｄ（８　０００×）；　６．ＳｅｎｓｉＵａ　ｃ０ｅｌ０ｃｏｎｉｃａ（ＳＣＯ）（１０　０００×）；７．ＳｅｎｓｉＵａ　ｃｏｅｌｏｃｏｎｉｃａ（ＳＣＯ）（５　０００×）；８．ＳｅｎｓｉＵａ　ｃｈａｅｔｉｃａ（ＳＣＨ）（２　５００×）；９．Ｂ　ｂｒｉｓｔｌｅｓ（Ｂ）（２　５００×）；１０．ＳｅｎｓｉＵａ　ｐｌａｃｏｄｅａ（ＳＰ）（５　０００×）；１１．ＳｅｎｓｉＵａ　ｐｌａｃｏｄｅａ（ＳＰ）（２　０００×）；１２．Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈ　ｏｆ　ｓｅｎｓｉＵａ　ｐｌａｃｏｄｅａ：ｔｈｉｃｋ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｗａｌｌ（ＣＷ），ｔｉｐ　ｐｏｒｅ（Ｐ）ａｎｄ　ｓｅｎｌｉｌｌａ　ｌｙｍｐｈ　ｃａｖｉｔｙ（ＳＬＣ）（１５　０００×）．　（责任编辑朱乾坤）　维普资讯 http://www.cqvip.com 杨　慧等：落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的超微结构　Ｙａｎｇ　Ｈｕｉ　ｅｔ　ａ１．：Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｒｃｈ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｓｈｏｏｔ　ｐｅｓｔ　Ｃｙｄｉａ　ｚｅｂｅａｎａ　图版Ｉ　Ｐ１ａｔｅ　Ｉ　（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｔｏｒｔｒｉｃｉｄａｅ）　１．松瘿小卷蛾雌性头部正面观（１１３０×）：复眼（Ｅ），下唇须（ＬＰ），喙（Ｐｒ），触角（Ａ）；２．触角基部观（３００×）：柄节（Ｓ），梗节（Ｐ），鞭节　（Ｆ）；３．触角侧面观（５００×）：迎风面感器密集区，背风面包被鳞片；４．毛形感器Ｉ型（ＳＴＩ）和Ⅱ型（ＳＴⅡ）（４　０００×）；５．毛形感器Ｉ　型透射电镜图：厚表皮壁（ＣＷ）、大量表皮孔（Ｐ）及感器基部的臼状窝（Ｓ）（１５　０００×）；６．锥形感器透射电镜图：薄表皮壁（ＣＷ），丰富　的树突分支（ＤＢ）（１５　０００×）；７．锥形感器Ｉ型（ＳＢ　Ｉ）（５　０００×），小图示感器表面方格状纹理（１０　０００×）；８．锥形感器Ⅱ型（ＳＢⅡ）　（３　０００×）；９．耳形感器Ｉ型（ＳＡ　Ｉ）（５　０００×）。　１．Ｈｅａｄ　ｉｎ　ｆｒｏｎｔａｌ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ａ　ｆｅｍａｌｅ　Ｃｙｄｉａ　ｚｅｂｅａｎａ（１１３０×）：ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｅｙｅｓ（Ｅ），ｌａｂｉａｌ　ｐａｌｐ（ＬＰ），ｐｒｏｂｏｓｉｓ（Ｐｒ），ａｎｔｅｎｎａ（Ａ）；２．Ｂａｓｉｃ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　８１１　ａｎｔｅｎｎａ（３００×）：ｓｃａｐｅ（Ｓ），ｐｅｄｉｃｅｌ（Ｐ），ｆｌａｇｅｌｌｕｍ（Ｆ）；３．Ｐｒｏｆｉｌｅ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ａｎ　ａｎｔｅｎｎａ（５００×）：ｓｅｎｓｉｌｌａ　ａｓｓｅｍｂｌｅｄ　ｗｉｎｄｗａｒｄ，ｓｑｕａｍａ　ａｓｓｅｍｂｌｅｄ　ｌｅｅｗａｒｄ；４．Ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｔｉｆｅｈｏｄｅａ　Ｉ（ＳＴＩ）ａｎｄⅡ（ＳＴⅡ）（４　０００×）；５．Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈ　ｏｆ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｔｒｉｃｈｏｄｅａ　Ｉ：ｔｈｉｃｋ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｗａｌｌ　（ＣＷ），ｎｕｍｅｒｏｕｓ　ｐｏｒｅｓ（Ｐ）ａｎｄ　ｓｏｃｋｅｔ（Ｓ）ｉｎ　ｂａｓａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ（１５　０００×）；６．Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｇｒａｐｈ　ｏｆ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ：ｔｈｉｎ　ｃｕｔｉｃｌｅ　ｗａｌｌ　（ＣＷ）。ｂｕｎｄａｎｔａ　ｄｅｎｔｒｉｔｉｃ　ｂｒａｎｃｈｅｓ（ＤＢ）（１５　０００×）；７．Ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｂａｓｉｃｏｎｉｃａ　Ｉ（ＳＢＩ）（５　０００×），ｓｍａｌｌ　ｐｉｃｔｕｒｅ　ｓｈｏｗｓ　ｑｕａｄｒａｔｅ　ｖｅｉｎｓ　ｉｎ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｗａｌｌ（１０　０００×）；８．Ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｂａｓｉｃｏｎｉｃａⅡ（ＳＢⅡ）（３　０００×）；９．Ｓｅｎｓｉｌｌａ　ａｕｒｉｃｉｌｌｉｃａ　Ｉ（ＳＡＩ）（５　０００×）．　维普资讯 http://www.cqvip.com

杨　慧等：落叶松重要枝梢害虫松瘿小卷蛾触角感器的超微结构　Ｙａｎｇ　Ｈｕｉ　ｅｔ　ａ１．：Ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ａｎｔｅｎｎａｌ　ｓｅｎｓｉｌｌａ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｒｃｈ　ｉｍｐｏａａｎｔ　ｓｈｏｏｔ　ｐｅｓｔ　Ｃｙｄｉａ　ｚｅｂｅａｎａ　图版Ⅱ　（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ：Ｔｏｒｔｒｉｃｉｄａｅ）　ＰｌａｔｅｌＩ　图版说明见正文末Ｓｅｅ　ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｒｔ　ａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　ｔｅｘｔ