生态绿化
现代园艺2019年第22期柳树耐盐性研究进展
郭聪1陈烨丽2王莹1南通谈峰1李玉娟1江苏（1江苏沿江地区农业科学研究所，226541；2南通市通州区园艺技术指导站）摘要院现阶段，严重的工业污染和不合理的农业生产方式加重了土壤的盐渍化程度，如何有效利用土壤盐渍化以
生理生化特及盐碱地资源成为了世界性难题。柳树是盐碱地上重要的绿化造林树种。综述了盐胁迫对柳树生长发育、
分析了目前柳树在耐盐程度、耐盐机理等方面的现状，旨在为性、基因表达的影响以及提高柳树耐盐性的途径等方面，今后柳树耐盐性研究和选育耐盐柳树新品种提供理论基础。
关键词院柳树；研究耐盐性；
据调查统计，随着工业化发展，盐碱地的面积不断扩大，预计到2050年全球将有50％以上的耕地将会被盐渍化[1]。而我国的盐渍土主要分布在北方及沿海地区，面积达3600万hm2，占全国可利用土地面积的4.88％[2~3]。江苏沿海地区的滩总面积达到29.5万hm2。随着我国经涂面积居各省市之首，加上种植过程中不合理济的持续发展，工业污染日益严重，严重制约了我利用化肥等因素，导致土壤盐渍化逐渐加重，如何有效利用土壤盐渍化和盐国农业的可持续发展。因此，碱地资源成为了世界性难题。比如柳树、研究表明，有很多物种能够在盐碱地上栽培，白蜡、柽柳等灌木树种[4]。其杜梨、毛果杨、白杨等乔木树种，中，柳树是进行盐碱地绿化的重要树种之一。综述了柳树在盐胁迫下生长发育状况、生理生化特性以及耐盐分子机制的研究，以期为今后柳树耐盐性研究提供参考。木柳无性系为试验材料，通过不同浓度的盐胁迫处理，利用叶绿素荧光成像技术探讨盐胁迫对柳树叶PSII的影响机理及其耐盐性，结果表明，耐盐型无性系柳树的变化幅度明显低于盐敏感型无性系柳树，且叶片的损伤情况也符合此规律。季琳琳等[8]发现竹柳和苏柳的叶绿素含量随着盐胁迫强度的增加呈降低趋势，随时间的延长呈先增加后降低的趋势。聂莉莉等发现旱柳和金丝垂柳的叶绿素含量均随着盐浓度升高而降低。王宁等[10]以柳树无性系SH31为试验材料，发现SH31在由于气孔前7d的蒸腾速率呈盐溶液半抑制浓度胁迫下，下降趋势。2.2丙二醛丙二醛是植物脂质过氧化的产物，其含量是判断膜脂过氧化作用的主要指标，且反应了植物受逆境胁迫伤害的程度[11]。季琳琳等[8]发现竹柳和苏柳的丙二醛含量随着盐胁迫的增强和胁迫时间的延长而增加，且苏柳丙二醛含量增加幅度大于竹柳，表明竹柳耐盐能力较强。韩彪等[12]认为随着盐胁迫强度的增加，丙二醛的含量增加。刘铎等[13]以3种新培育的柳树新品系为试验材料，通过不同浓度盐胁迫处理，发现丙二醛含量随着盐浓度增加呈缓慢下降而又迅速升高的变化趋势。等[14]以3个耐盐柳树新品系为试验材料，通过不同浓度的盐胁迫处理，发现3种柳树的丙二醛丙二醛含含量随盐浓度的增加而升高。综上，盐浓度越高，量就越多，柳树收到的盐胁迫损害就越大。2.3保护酶系统减轻膜损伤程度，植物逆境胁迫下，为防止破坏生物膜，（SOD、体内保护酶POD、CAT）活性升高来适应环境的变化。柳树叶片内SOD和POD韩彪等[12]发现随着盐胁迫的增强，活性增加。刘铎等[13]发现柳树叶片内SOD、POD、CAT酶活性随着盐浓度的增加呈先升后降的变化趋势。等[14]发现随柳树叶片内POD活性呈先升后降的趋势，着盐浓度的增加，而活性呈上升趋势或者先升后降的趋势。1盐胁迫对柳树生长发育的影响
土壤中过高的盐分含量是柳树正常生长发育的主抑制柳树根部生要因素之一。研究表明，随着盐胁迫加剧，停止增加叶面积，长，根茎叶的鲜重和干重显著降低[5]。李敏等[6]以山东地区主栽品种9901和江苏地区主栽品种沿江柳结果表明2种柳为试验材料，通过不同浓度的盐胁迫处理，树品种的萌枝长度、总根长、叶鲜重和叶干重随着盐胁迫强度的增强呈下降趋势，且9901各项指标均高于沿江柳，最终得出9901比沿江柳耐盐性更强。李晶等[7]以青竹柳、垂爆109通过调查分析柳和旱布329柳为试验材料进行耐盐性测定，确定垂爆109柳的耐盐性最强，旱布生根、叶片等生长指标，329柳耐盐性最弱。季琳琳等[8]以竹柳3号、苏柳172的1年结果生扦插苗为研究对象，经过不同浓度盐胁迫进行处理，成活率和根系活力随表明，6种柳树幼苗的单株鲜重、干重、着盐浓度的增加和时间的延长呈下降趋势，而根冠比增加。综上所述，柳树的根、叶片、枝条长度及成活率都会受到盐胁迫的影响。2盐胁迫对柳树生理生化特性的影响
叶绿素是柳树进行光合作用的主要色素，是反映植物光3盐胁迫对柳树基因表达的影响
柳树耐盐性不是由单在研究柳树耐盐性的分子机制时，2.1叶绿素和光合作用周鹏等[9]以2个耐盐性差异显著的灌合作用强度的指标之一。个基因控制，而是由多个基因共同的复杂数量性状[15]。最近几十年，已有一些与柳树耐盐性相关的基因被报道。余春基金项目：苏中沿海滩涂菌草资源复合利用与互作型林草立体种植技术创新[CX(19)3121]；柳树SOS1基因对盐胁迫机理的研究[YJ(2019)005]。
郭聪（1990-）研究实习员，栽培方面的研究。作者简介：，男，河北邯郸人，硕士，主要从事耐盐彩叶苗木品种引选、
（1984）农艺师，主要从事园艺作物生产技术的研究。陈烨丽，女，江苏如皋人，硕士，
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2019年第22期现代园艺生态绿化
梅等[16]发现柳树内SVP1s基因在不同组织中有不同的表达模式，并且在拟南芥中过量表达柳树SVP1s基因能够提高拟南芥的耐盐能力。周洁等[17]发现柳树MIPS基因在盐胁迫处理24～48h后上调，表明柳树MIPS基因与盐胁迫相关。周洁、黄婧等[18]发现在拟南芥中过量表达柳树SlChi基因，能够促进高盐条件下的种子萌发和幼苗生长，表明SlChi基因在提高植物耐盐能力方面具有重要的作用。李敏等[19]发现柳树BADH基因的表达受盐胁迫诱导。4提高柳树耐盐性的途径
4.1生物化学物质诱导耐盐性通过化学试剂处理植株或者种子，能够提高植物的耐盐性，并已在其他物种中得到验证。杨瑾等[20]发现0.5％的外源海藻糖能够显著缓解盐胁迫对番茄苗的伤害，增强了番茄苗的耐盐性。胡晓辉等[21]利用不同浓度的Spd处理盐胁迫下的番茄苗，发现较低浓度的Spd能够显著提高番茄苗的耐盐性。罗黄颖等[22]发现GABA浸种处理，能够通过促进番茄种子萌发和幼苗生长来缓解盐胁迫的危害。4.2培育耐盐品种现阶段，生物技术不断进步，生物学研究不断深入，植物组学研究不断发展，科研人员已经通过植物内部基因的改造等技术进一步改良植株，已经将耐盐品种的培育从普通的生理生化水平深入到了分子水平。比如，耐盐植株红树的DNA导入了辣椒、茄子等植株中，获得了耐盐性较强的转化后代[23]。4.3其他途径通过研究报道，嫁接、耐盐锻炼等也是提高植物耐盐性的重要手段[24-25]。5展望
随着我国经济和工业化的发展，土壤盐渍化问题越来越严重。因此，提高柳树耐盐性的研究也越来越重要。柳树的耐盐性包括从植株到器官、组织、生理生化以及分子的各个水平。虽然已从不同的水平上研究了柳树耐盐性，但其耐盐机制十分复杂，耐盐的分子机制仍然不是很清楚，许多重要的问题仍没有解决。因此，加强柳树耐盐性机理的基础研究，从生理和分子水平上揭示耐盐柳树的耐盐机理，对促进盐碱地绿化、改良土壤盐渍化对柳树生长的影响、加强盐碱地的综合治理应用等方面具有重要的意义。当前柳树耐盐性品种的培育的主要方式，还是传统的杂交育种。但随着分子生物学等研究手段的不断发展和柳树耐盐机制的不断了解，通过利用这些先进的技术培育出可用于生产的耐盐优良柳树品种，从而促进我国盐碱地的开发利用。参考文献
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