大熊猫主食竹研究现状与展望

大熊猫主食竹研究现状与展望

王强1，张志毅1，付强2，王伟峰3，李颖岳1*

（1.北京林业大学，林木育种国家工程实验室与林木花卉育种教育部重点实验室，北京100083；2.四川省鞍子河自然保护区，四川崇州611239；3.江西农业大学，园林与艺术学院，江西南昌330045）

摘

要：大熊猫（Ailuiopodidaemelanoleuca）是世界上重要的濒危物种之一，竹类是大熊猫的主要食物来源，因

此对大熊猫主食竹进行相关研究具有重要的理论和现实意义。本文基于文献索引法和系统分类法，对近几十年有关大熊猫主食竹研究的文献进行归纳和总结，详细论述了大熊猫主食竹研究在种类与分布、生物学特性、开花现象、育种与栽培及病虫害等方面的内容，并指出该研究在开花机理、有性繁殖更新、病虫害系统研究及功能基因等研究方面有待解决的问题.最后，对大熊猫主食竹今后的研究前景进行了展望。

关键词：大熊猫；主食竹；研究现状；展望

TheResearchStatusandAdvanceinStaple

FoodBambooforGiantPanda

WANGQiang1，ZHANGZhi-yi1，FUQiang2，WANGWei-feng3，LIYing-yue1*

（1.NationalEngineeringLaboratoryforTreeBreedingandKeyLaboratoryofGeneticandBreedinginForestTreesandOrnamentalPlants,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China；2.AnziheNaturalReserve,Chongzhou611239,china；3.CollegeofLandscapeandArt,JiangxiAgriculturalUniversity，Nanchang330045,China）

Abstract：GiantPanda(Ailuiopodidaemelanoleuca)isoneoftheimportantspeciesthatareinseveredangerallovertheworld,bambooisthemainfoodsourceofgiantpanda.Theresearchonstaplefoodbambooofthegiantpandahasimportanttheoreticalandpracticalsignificance.Inthispaper,throughusingindexingmethodandsystemclassification,theresearchpapersofstaplefoodbambooofthegiantpandainrecentdecadesaresummarizedandtheachievementsofthestudyonstaplefoodbambooofgiantpandainthetypesanddistribution,biologicalcharacteristics,floweringphenomenon,breedingandcultivation,andpestsanddiseasesresearcharediscussedindetail.Inaddition,wealsopointoutthecurrentproblemsofresearchonstaplefoodbambooofgiantpandainfloweringmechanism,sexualreproduction,systematicalandfurtherpestanddiseasestudy,andfunctionalgenesresearch.Finally,theadvancesinstaplefoodbambooforfutureresearcharegiven.

Keywords：Giantpanda;Staplefoodbamboo;

Researchstatus;

Advance

Sichuan

竹类是禾本科（Gramineae）竹亚科（Bamusoideae）的多年生木质草本植物。据统计，目前全世界的竹类植物资源约有70多个属，1200余种，主要分布在热带和亚热带地区，少数竹类分布在温带和寒带。中国是竹类资源丰富的国家，享有“竹之王国”的美誉，据统计，中国共有竹类资源约50多属，500余种，面积达700万hm2[1]。当前，由于全球气候变化、森林大量砍伐、土地沙漠化等问题，再加上大熊猫自然保护区中主食竹种周期性、大面积的成片开花，对大熊猫的生存造成严重威胁。为了保护大熊猫的生存环境，研究大熊猫主食竹的相关问题就具有重大意义。在阅读大量文献的基础上，笔者综述了近几十年来大熊猫主食竹研究的主要进展及存在的问题，希望为开展大熊猫主食竹种资源保护和相关研究提供参考。

1大熊猫主食竹资源研究

大熊猫主食竹的相关研究起步较晚，至今也就是几十年的历史。回顾这几十年来国内外对大熊猫主食竹所进行的相关研究，大致可以分为三个阶段。第一个阶段是20世纪70年代中期，研 究内容主

收稿日期：2010-8-23

资助项目：国家林业局大熊猫国际合作项目资助（项目编号：SD0601）作者简介：王强（1985—），男，硕士研究生，主要从事大熊猫主食竹更新及其相关研究，E-mail：

wanghwen366@sohu.com；*通讯作者：李颖岳，女，博士，副教授，E-mail:bjfuliyingyue@gmail.com。

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要涉及大熊猫分布地区的竹类资源，未进行专门的竹类调查与研究，这一时期主食竹方面大多数的研究是与动物调查相伴而行的；第二阶段是20世纪80年代至20世纪末，全国大熊猫主要分布区的研究人员进行了大熊猫主食竹的分类、分布研究，并且现代植物生物学的研究成果也应用到了该领域；第三个阶段是21世纪初期，由于主食竹成片开花对大熊猫生存造成了严重威胁，大量的研究开始转向竹类的更新繁殖方面，例如：竹类的组织培养、容器苗育种技术、快速离体繁育技术等高新生物技术被广泛应用于竹类研究。此外，部分研究开始涉及大熊猫主食竹的微量元素和叶绿素含量测定、营养价值评价以及光合作用等生理生化特性方面，分子标记等高新生物技术也开始应用于该研究。1.1大熊猫主食竹种的分类与分布研究1.1.1野生大熊猫主食竹种的分类与分布

我国野生大熊猫主要集中分布在四大区域，即秦岭山系、岷山山系、邛崃山系和凉山山系。从上个世纪80年代至今，许多研究人员对此进行了研究报道，周世强等（2005）[2]、钟伟伟等（2006）对我国竹类资源分布、分类的研究做了系统的总结。田星群（19）对秦岭山系野生大熊猫分布区的各竹种进行了分类及分布范围的研究，得出分布区内共有竹类6属19种[3]。黄华梨（1995）对甘肃省文县白水江自然保护区内的竹类资源进行了调查研究，得出区内共有竹类7属15种，其中箭竹属的缺苞箭竹（Fargesiadenudata）、青川箭竹（Fargesiarufa）、龙头竹（Fargesiadracocephala）、糙花箭竹（Fargesiascabride）和团竹（F.oblique）5个竹种可以作为大熊猫主食竹[4]。周昂等（1996）应用原子吸收光谱技术对冕宁治勒自然保护区大、小熊猫主食竹类微量元素进行分析，得出此区内大熊猫的主食竹仅为鹅热竹（Bashaniaspanostachya）[5]。杨贵道等（1992）对王朗引种区大熊猫主食竹生长规律进行了研究，表明区内生长表现较好的主食竹有糙花箭竹、石棉玉山竹（Yushanialineolata）、冷箭竹（Bashaniafangina）、青川箭竹和缺苞箭竹5个种[6]。秦自川等（1993）、周世强等（1995）在四川卧龙大熊猫自然保护区内所进行的研究表明，该区内位于海拔2300—3600m的冷箭竹和分布于海拔1600—2650m

，

的拐棍竹（F.robusta）为该区大熊猫主食竹种[78]。李云等（2003）对位于秦岭南坡中段的陕西长青国家级自然保护区内大熊猫主食竹进行了分类学研究，该保护区内共有野生禾本科竹亚科植物4属、5种，栽培逸为野生的1属、1种，其中巴山木竹（B.fargesii）和秦岭箭竹（F.qinlingensis）为该区域大熊猫最主要的采食竹种，龙头竹次之，由栽培逸为野生的金竹（Phyllostachyssulpurea）为大熊猫喜爱的竹种[9]。胡杰等（2000）对位于青藏高原岷山南段的黄龙自然保护区分布的大熊猫主食竹进行调查，区内共有竹种2属3种，分别为冷箭竹、缺苞箭竹和华西箭竹(F.nitida）[10]。徐新民（1997）对马边大风顶自然保护区的大熊猫食物资源进行了研究，认为保护区内的主食竹为：刺竹子（Chimonobambusapachystachys）、箬竹（Indocalamuslongiauritus）、大叶筇竹（Qiongzhueamacrohylla）和冷箭竹，其中大叶筇竹林和箬竹林为该保护区主食竹[11]，而位于岷山山系的摩天岭山系大熊猫主食竹为巴山木竹、青川箭竹、糙花箭竹、华西箭竹和缺苞箭竹[12]。冯永辉等研究人员在李云等（2003）研究的基础上，对陕西佛坪国家自然保护区及周至县自然保护区大熊猫主食竹的种类和分布进行调查研究，研究认为两个保护区内共有野生禾本科竹亚科植物3属、5种，其中巴山木竹和秦岭箭竹分布面积最大，为大熊猫主要的主食竹种[13]。

1.1.2圈养大熊猫主食竹种的分类和分布

由于大熊猫数量少、生活力低下，国家采取建立人工养殖基地来保护、繁殖大熊猫。在野外，大熊猫以各种高山竹和亚高山竹为主要食物。而在圈养条件下，各种低山平坝竹成为大熊猫的重要食物[14]

。李红等（1997）对低山平坝区大熊猫主食竹微量元素含量进行了研究，认为该区域有琴丝竹（Sinocalamusaffinis）、苦竹（Pleidolaslusamurus）、白夫竹（P.nidularia）、凤尾竹（Bambusamultiplex）、凤凰竹（B.multiple）5个种为主食竹[15]。刘选珍（2001）研究来自3个产地7个品种的圈养大熊猫主食竹的营养特点，7个主食竹为：拐棍竹、竹（B.blumeana）、白夹竹（P.bissetii）、冷箭竹、刺竹子、观音竹（P.rubromargin）和凤凰竹。秦岭地区的圈养大熊猫主食竹为淡竹（P.glauca）和箬竹2种[16]。目前来看，国内外对圈养大熊猫主食竹的相关报道不是很多。2大熊猫主食竹开花研究1.1.2

竹子是多年生草本植物，开花后即意味着死亡。因此，竹子开花后成片死亡问题一直是学术界关

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注的焦点。正常情况下，不常看到竹子开花，竹林的经营管理也很少注意由开花带来的影响。由于人为破坏和自然灾害等对竹子的生存造成了极大威胁，特别是一些自然保护区内高山和亚高山竹种的开花死亡严重威胁着大熊猫的生存。近年来，全国产竹区陆续出现了竹子大片开花现象，特别是大熊猫主食竹产地[17-19]。诸多研究结果表明，竹子花粉普遍存在败育现象是造成竹林开花后通过自然结实更新能力低下的主要原因。汪奎宏等（2000）通过研究认为，竹子开花不实的主要原因是花粉萌发率低下和柱头自然授粉能力弱[20]。周纯芳（1996）对多种竹子开花现象进行了观察研究认为，竹子在一年内不同季节都可以开花，但盛花期因竹种不同而异，散生竹盛花期一般为4-7月，丛生竹一般为3-5月[21]。吴燕等（2008）人对开花竹子生理生化方面进行了分析，得到以下结论：开花对竹叶的生化成分影响比较大，竹子的生理活动与竹子的生化成分的变化之间存在着紧密的关系。通过人工诱导开花可以将3-120年才能看到的开花现象缩短为3-6个月，为研究竹子无性和有性繁殖提供了方便[22]。自从Nadgauda等（1990）首次报道了印度莿竹（Bambusaarundinacea）、勃氏甜龙竹（Dendrocalamusbrandisii）和牡竹（Dendrocalameaestrictus）3个竹种的人工试管开花现象以来[23]，研究开始涉及利用现代生物技术来研究竹子开花，为进一步的研究工作开辟了道路。此后，众多学者以此为基础进行了大量的相关研究并取得了一定进展，发展起来的组织培养技术体系已较为成熟，为今后的育种工作和相关研究奠定了理论技术基础。张楚光等（2001）对试管苗开花进行了研究，认为试管苗开花是一种营养生长不正常而转向生殖生长的现象，与竹种本身的繁殖芽能力有关，繁殖芽能力强的无性系较繁芽能力弱的容易开花[24]。纵观已有的报道，虽然已取得了一些成果，但试管开花研究成果基本上只在少数丛生竹中获得成功，对于散生竹则很难取得成功。此外，王小红（2009）对四川雅安地区的刺竹子和水竹的生境下的生态因子进行了调查研究，研究显示处于阳坡、光照条件好的样地开花明显多于处于阴坡、光照条件差的样地且林内温度和湿度与竹子开花显著相关，研究还表明充足的光照、较高的林内温度、湿度，干旱和气温的升高在一定程度上起到了诱导和促进竹子开花的作用[25]。由于研究周期长、研究基础相对薄弱等原因，竹子开花、开花机理以及防治抚育措施等方面的研究还需很多人继续研究下去且路途漫长。

2主食竹种生物学特性研究

2.1主食竹种的生理生化特征研究

了解竹类中矿物质含量和有机物成分有利于进一步明确大熊猫对竹种的选择和竹子中维持其正常发育的元素含量，同时，对揭示大熊猫生活所需的营养规律具有重要意义。刘选珍（2001）对圈养大熊猫主食竹低山平坝竹的营养特点进行了测定，为大熊猫饲料配方的设计和营养需求的研究奠定了基础。莫晓燕（2004）对位于秦岭山系的2种圈养大熊猫主食竹进行了元素含量测定分析，并对竹叶中的维C含量进行了测定，为合理安排大熊猫饮食提供了依据。在野生大熊猫主食竹方面，周材权等（1997）对马边大风顶自然保护区的大叶筇竹和玉山竹（Yushanianiitakayamensis）2个主食竹种所含的微量元素进行了测定，结果表明：两种竹子中所含有的微量元素随季节和年龄的变化而变化[26]。周昂等（1996）应用原子光谱吸收技术对治勒自然保护区内野生大熊猫主食竹娥热竹的叶、笋和不同年龄的竹茎进行Zn、Cu、Mg、Fe、Ce、Mn、K元素测定，结果表明：竹子在不同季节里和不同年龄竹子在同一季节里其微量元素含量有差异。赵晓宏（2001）对白水江保护区不同季节里箭竹属12种竹子中的单宁含量进行了测定，发现单宁的存在会影响大熊猫的取食，取食量会随单宁的含量递增而降低

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。这些研究会给大熊猫保护提供必要的基础资料，尤其是对大熊猫的人工饲养工作提供宝贵的参考资料。

此外，廖志琴等（1991）通过测定几种大熊猫主食竹在不同森林郁闭度、不同森林类型条件下，花期、成熟期、苗期及不同年龄、不同叶序的叶绿素含量，结果表明：无论何种森林类型，叶绿素的含量随森林郁闭度的增加而增加；相同生境条件下，叶绿素含量的多少依次是：苗期、成熟期、花期；叶绿素含量大小为壮年竹、幼年竹、老年竹[28]。研究还指出：不同生长环境和生理生态因子会对竹类光合作用产生影响[29]。罗定泽等（19）对四川王朗自然保护区大熊猫主食竹缺苞箭竹不同发育时期酯酶和a-淀粉酶同工酶进行了比较分析，认为同工酶系统可以用作竹类无性系发育分析的生理指标。2.2主食竹种生态与生物学特性研究

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大熊猫主食竹种的个体生长发育规律是认识和研究各竹种生态生物学特性的基础和核心，是进行竹子分类鉴别的依据和恢复大熊猫栖息环境的理论来源（周世强等，2005），研究大熊猫主食竹生态生物学过程具有重要意义。查阅相关资料，内容主要集中在主食竹的生长发育规律、建立生长经验公式以及种群结构等方面。吴福忠等（2005）阐述了大熊猫主食竹群落系统生态学方面的研究，建议在今后的研究中，加强不同环境条件下大熊猫主食竹生物量生产及养分循环的动态研究、大熊猫主食竹克隆生长与群落更新互动过程的研究以及大熊猫主食竹开花机理的控制实验研究[30]。杨贵道等在1990至1992年间对四川平武王朗自然保护区引种的大熊猫主食竹生育规律进行了研究，选出了4种引种生长表现较好的大熊猫主食竹和本地的缺苞箭竹进行生长过程模拟和多元变量分析，探明5个竹种竹笋-幼竹期生长节律、日生长率及其生长与气象因子的关系，为确定该保护区内大熊猫主食竹生长发育规律提供了基础资料。秦自生等（1991）在四川卧龙自然保护区对主食竹拐棍竹的无性系笋生长发育进行了研究，用笋的茎高与时间关系建立了竹笋生长曲线模型[31]，为进一步模拟竹笋的生长量方面的研究提供了理论支持。周世强等（2004）对四川卧龙自然保护区大熊猫主食竹培训圈主食竹种的生长发育特性及生物量结构进行了调查研究，得出不同器官生物量的排序为竹秆>竹枝>竹叶，并建立了地径、株高与各个器官生物量的估测模型[32]。另外，他还从分析竹类种群的生命周期出发，建立了竹类种群动态理论模式[33]。秦自生等研究人员从1981年至1990年间，先后在卧龙自然保护区进行了竹子种群动态变化和干物质产量的研究。根据竹秆和主枝的特征测定其秆龄，运用特定时间生命表对种群动态进行研究以及对种群的空间结构和数量动态进行了探索性研究。此外，在研究大熊猫种群生态学方面，诸多学者从生态数学的角度对大熊猫主食竹的种群关系进行研究，并建立了相应的数学模型[34-36]。，这些模型的建立为保护和研究大熊猫提供了科学依据。

近年来，高新技术也应用到了竹类调查研究领域。地理信息系统（GIS）、全球定位系统（GPS）和遥感技术（RS）为精确、快速查清大熊猫主食竹资源储量和分布位置以及大熊猫的生境和生活习性提供了保障。任业国（19）应用遥感技术对岷山山系竹类资源进行了调查并对3S技术的应用做了探索性的研究[37]。

另外，现代分子生物学研究也逐步渗入到竹类研究领域。郑蓉等（2006）分析了分子标记技术在竹类植物的起源、遗传多样性、种间或属间遗传关系、品种鉴定、构建遗传图谱等方面的作用，说明DNA分子标记技术成为实现现代植物学研究的一个新技术手段[38]。董德臻等（2007）用39对ACGM引物对竹亚科5个属13种进行PCR扩增，结果表明ACGM遗传标记可以有效地用于竹子的遗传分类及相关的分子生物学研究[39]。胡娇丽（2008）对有关竹子基因组方面的研究进行了综述[40]。肖新超等（2007）、祝沛平等（2000）、李雪平等（2006）从分子生物学角度论述了竹子今后的研究方向，在总结已有研究成果的基础上，探讨了未来竹子分子生物学研究的重点[41-43]。我们认为现代生物技术给主食竹种相关研究热点的快速发展带来了新动力，也为大熊猫资源的保护和发展提供了坚实的技术支持。

3大熊猫主食竹的培育研究3.1主食竹的更新育苗研究

由于大熊猫主食竹更新复壮时间长、生殖速度慢，需生长30年左右才能达到满足野生大熊猫取食的大小标准。因此，依赖天然更新幼竹来解决大熊猫缺食危机是不现实的。为了尽快恢复大熊猫栖息地的植被，缓解大熊猫食物短缺的现状，当前对大熊猫主食竹进行引种栽培和老龄竹林进行更新复壮是切实可行的措施，也是保护大熊猫资源的有意之举。

史立新等（1995）对四川省平武王朗自然保护区、汶川县卧龙自然保护区和宝兴县娆渍泥巴沟三个地区的主食竹进行了移植母竹到更新幼竹林内的试验研究，通过人为措施对竹林进行调节，移植对母竹生物量、发笋率成竹数、高生长均有显著作用，并筛选出对母竹生长最好的移植方法，整地方式、

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每丛竹母竹数与移植密度是关键措施。同时，他还对大熊猫主食竹种天然更新幼竹密度调节进行了试验研究，结果表明：幼竹更新复壮时间可比对照竹提早7-10年复壮，缺苞箭竹和次序箭竹分别以50%-60%和60%-70%留竹盖度调节措施最好，这对日后的竹林营林工作提供可贵的技术指导。周世强（1995）在四川省卧龙自然保护区开展了更新复壮技术对大熊猫主食竹竹笋密度及生长发育影响的初步研究，试图从人工方法的角度探讨延缓冷箭竹开花枯死，促进拐棍竹和冷箭竹的新笋萌发，提高

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生物产量的技术措施。另外，WeiWang（2007）在佛坪国家级自然保护区对秦岭箭竹在大熊猫取食干扰下的无性更新生长进行了研究，获得了大熊猫对该竹种的取食选择特征值，研究还一步显示了不同处理条件下的更新率和死亡率的变化且外界的干扰会对竹子的无性系更新产生消极影响[46]。这些研究成果都是今后主食竹更新研究的参考资料。在自然生态系统修复过程中，竹林存在会对其它林木更新产生影响。李媛良等（2009）利用样地调查数据分析，评估了天然林重建过程中林下单优箬叶竹灌丛形成对书中过程的影响，结果表明单优箬叶竹灌丛的形成能延缓树种更新的进程。所以，在天然林重建过程中应尽量避免该类植被的出现。研究还认为:植物盖度对于刻划自然条件下的微环境具有重要

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作用，林下竹类植物可能影响了林木实生苗的生长更新。此类资料可以为保护区生态系统的修复提供技术支持。

此外，贾炅等（1990）对四川王朗自然保护区大熊猫主食竹天然更新进行了研究，运用非线性迭代回归方法建立了森林群落冠层郁闭度与缺苞箭竹天然更新丛数的正态函数模型，在不同的森林群落之间，箭竹天然更新的适宜性存在很大差异；同一群落内箭竹天然更新主要受冠层郁闭度和层片结构的影响。刘兴良（1993）在紫箭竹种子育苗技术的基础上，通过对紫箭竹育苗试验资料的分析，揭

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示了幼苗的生物学特性以及不同育苗方式、不同播种季节和不同播种方法育苗成效的差异。另外在1996年，他也对大熊猫主食竹人工栽培技术进行了成效分析研究，结果表明：造林效果的影响因素与单项试验研究结果一致，进一步说明了所筛选的优化条件组合具有科学合理性,造林方式应以穴状或块

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状整地为好，为进一步的竹子造林工作提供了一种新的技术依据。林树燕等（2007）、于占成等（2007）研究了开花竹林的更新，认为应利用有性繁殖和无性繁殖复壮措施来抚育竹林并提出了抑制或延迟竹子开花的措施方法。郭建林（1990）从四川卧龙保护区引种拐棍竹、冷箭竹和玉山竹到白水江自然保护区，研究显示不同海拔高度下，竹子的生长状况存在差异，在海拔2300m左右地区这些竹种能正常生长[54]。另外，谭宏超（2001）、赵忠等（2008）、谭汝学等（2000）对竹子常规育苗与造林和移植栽培的技术要点做了详细介绍，这些资料对于竹种造林在技术选择上会有很大帮助。

在常规育种的同时，竹子的生物技术育种已经取得了相当大的进展。李雪平等人（2006）综述了生物技术育种在竹子研究中的应用情况，并探讨了其将来可能的发展前景，总结出了竹种利用组织培养技术育种的方法有3种：第一种是以秆芽作为外植体，诱导产生芽和根，形成竹苗的途径；第二种是以成熟胚、茎尖、幼嫩的小再生小植株等为外植体，通过愈伤组织途径，获得再生植株。第三种是以分离的竹子原生质体为外植体，通过悬浮培养，形成细胞团，但目前尚未见到竹子原生质体培养成再生植株的报道。吴益民（1999）、张敏等（2007）、谭宏超等（1998）、张春霞等（1999）探讨了竹子组织培养在快速繁殖、遗传育种、离体成花和基因工程等方面的应用，认为组织培养技术将成为今后研究的热点[58-61]。王敬文等（1998）论述了竹子愈伤组织经不定芽途径或体细胞胚胎发生途径再生完整植株的离体培养研究[62]，这可大大缩短竹子更新繁殖生长所需的时间，为竹子更新生长研究开辟了新的道路。另外,国内许多林业局及研究机构都发表了竹子育苗技术的成果并出版了相关书籍，以供生产单位和相关保护、管理部门参考。3.2主食竹种病虫害研究

竹子病虫害爆发时，会对大熊猫的生存环境造成极大的破坏，不仅影响竹子的更新发育，还大大降低了竹子作为食物的质量，进而对大熊猫的取食造成威胁。因此，对主食竹种病虫害的研究具有积极、重要的意义。但从目前已发表的研究成果来看，大多数研究只是针对虫害目录和危害分析，并没有提出有效的防治措施，大熊猫主食竹种病虫害方面的研究还很薄弱。据不完全统计，危害大熊猫主食竹种的虫害共有6目44科204种（周世强等，2005）。中国林业科学研究院亚热带林业研究所以浙江为基地，系统研究了竹子害虫种类、生物学特性、发生规律和防治技术，并提出因竹林类型而异的化学防治技术，大径竹林注射防治技术和小径竹林喷雾防治技术，特别指出以成虫为防治对象，竹林内成虫始见日为防治适期，这使防治效果及稳定性大幅度提高[63]。张金钟等（1993）对王朗自然保护区的病虫害进行调查首次发现粘虫危害大熊猫主食竹的情况，并进行探索性研究[]，为研究大熊猫主食竹病虫害种类和防治提供了宝贵的基础资料。目前，虽然该研究取得了很大进展，也提出了一些防治措施，但如何把竹类病虫害控制在最低有效限度仍是今后研究的重点。

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[52，53]

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4讨论

4.1存在的问题

通过归纳总结近几十年的文献，虽然在主食竹资源调查、分类与分布、开花特性、生理生化特性及营林更新技术等研究领域已经取得了一些成果，但目前仍有许多问题有待解决。

（1）竹子大面积开花的机理问题尚未清楚。虽然学术界对竹子开花的研究已有近百年的历史，但是大多数研究仍处于初步的观察总结阶段。已有的研究中，大多仍停留在开花现象的描述上，在竹子开花、开花机理及防治措施等方面缺乏深入系统的科学研究，尤其竹子成花机理的研究进展缓慢。

（2）竹子更新繁育困难仍然是研究的障碍。由于竹子生长周期长，并且大多数竹子的花粉是败育的，这对于利用主食竹种子进行实生苗有性繁殖育种会有一定的困难。再加上移植更新和引种等无性繁殖技术措施会使竹林生理年龄基本一致，这样会造成竹子出现成片开花现象，这些都给竹子的更新繁殖造成了很大的障碍。纵观目前发表的有关竹子繁殖培育技术相关文献，大多数技术措施仍停留在传统的无性繁殖方法上。

（3）大熊猫主食竹种病虫害的研究基础薄弱。目前报道的文献仅仅列出了部分主食竹种的病虫害类型及其危害分析。然而，对于病虫害防治措施方面的研究还比较薄弱，病虫害防治应着手于建立害虫类型、对应的防治措施数据库。

（4）竹类遗传多样性研究不够系统全面。现有的竹属多以营养器官性状为主进行分类（董德臻，2007），目前还未建立一个能普遍接受的竹类分类系统。由于模式标本特征不够典型，会造成鉴定的不准确性。在竹类植物研究上大多数提交的基因序列与系统进化有关，对于功能基因的研究还很少，在大熊猫主食竹方面的此类相关研究几乎未展开。4.2展望

通过总结过去所做的研究工作，尽管在主食竹研究方面还有一些困难没有解决，今后的很长时期内研究仍会以常规手段继续下去。随着科技的进步、研究的系统深入及研究人员的不懈努力，未来竹子的研究必然会进入一个崭新的时期。

（1）在长期的有关大熊猫主食竹更新、栽培抚育相关工作中，应用优良的种质资源进行快速繁殖和推广一直是人们追求的目标。在生物技术快速发展的推动下，逐步发展起来的组织培养技术、杂交育种技术和快速离体繁殖等新的育种手段也应用于主食竹的更新研究，这将会大大缩短主食竹的育种周期，这也将是未来大熊猫主食竹研究获得突破性进展的关键。在开展人工育苗、人工更新等方面研究的同时，积极将现代高新技术与常规育种结合起来，使得大熊猫主食竹的相关研究更加完善。

（2）由于大熊猫主食竹种病虫害研究方面的研究起步较晚，虽然在病虫害目录及其危害分析方面已经取得了一定的成绩，主食竹种病虫害方面的研究还有许多工作值得我们去研究探讨。相信不远的未来，在科技的推动、新的研究方法的应用下，主食竹病虫害研究会取得更大的成绩。

（3）尽管竹类是遗传多样性很高的植物，但随着研究的深入、各学科研究方法的交融，竹类在分类系统的建立、功能基因与系统进化之间关系的鉴定方面将获得新的研究成果。届时主食竹在此方面的研究必将取得新的进步。

（4）竹子开花具有周期长、无固定规律性的特点，因此给该研究工作带来很大困难。但随着现代生物技术的快速发展，基因手段在竹子研究中的运用不断加强以及人工诱导竹子开花方法的研究在丛生竹类中获得成功，这给我们在今后的竹子开花机理及防治抚育措施研究带来了新的希望。另外，竹子的成花机理及开花预警研究也将成为今后的研究热点，这将为大熊猫主食竹有性繁殖技术的成功实施提供技术保障，人类对竹子的研究也将会登上一个新的台阶。参考文献：

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