不同花生品种芽期耐寒性鉴定及评价指标筛选

DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14163

不同花生品种芽期耐寒性鉴定及评价指标筛选

白冬梅1,* 薛云云1 黄 莉2 淮东欣2 田跃霞1 王鹏冬1 张 鑫1 张蕙琪1 李 娜1 姜慧芳2 廖伯寿2,*

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山西农业大学经济作物研究所，山西太原 030031；2 中国农业科学院油料作物研究所 / 农业农村部油料作物生物学与遗传育种重点实验

室，湖北武汉 430062

摘 要：低温寒害是花生产业发展的重要非生物胁迫因子之一。花生品种芽期耐寒能力的强弱是决定花生出苗整齐度和高产高质的重要保障。本研究利用品种综合指标值、权重、隶属函数值、D值对62个花生品种芽期耐寒性进行综合评价。结果表明，D值越大，其耐寒性越强，反之耐寒性越弱。系统聚类分析可将62个品种分为5类，第I类为高耐寒型；第II类为耐寒型；第III类为中间型；第IV类为敏感型，第V类为高感型。相关性分析表明，油酸含量与D值及其他4个耐寒性指标值的相关性未达到显著水平，说明花生油酸含量和花生芽期耐寒性强弱无关；各相对指标值与D值及各相对指标值间均呈极显著正相关，说明花生芽期耐寒性相对指标值之间具有一致性。通过对相对指标特征值、贡献值及权重分析表明，相对发芽率可作为花生芽期耐寒性鉴定的正向指标，相对发芽率越大，其芽期耐寒性能力越强，反之耐寒性能力越弱。本研究筛选出5个高耐寒性品种，建立了以相对发芽率作为花生芽期耐寒性的评价指标，对花生芽期耐寒性的高效鉴定和耐寒性新品种培育及其相关理论研究提供基础材料和高效鉴定方法。 关键词：花生品种；低温胁迫；芽期耐寒性；评价指标

Assessment of cold tolerance of different peanut varieties and screening of evaluation indexes at germination stage

BAI Dong-Mei1,*, XUE Yun-Yun1, HUANG Li2, HUAI Dong-Xin2, TIAN Yue-Xia1, WANG Peng-Dong1, ZHANG Xin1, ZHANG Hui-Qi1, LI Na1, JIANG Hui-Fang2, and LIAO Bo-Shou2,*

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Industrial Crop Research Institute, Shanxi Agricultural University, Taiyuan 030031, Shanxi, China; 2 Key Laboratory of Biology and Genetic

Improvement of Oil Crops, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Oil Crops Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430062, Hubei, China

Abstract: Cold temperature and cold damage is one of the important abiotic stress factors restricting the development of peanut industry. The ability of peanut varieties to tolerate cold at germination stage is an important guarantee to determine the uniformity of seeding emergence, high yield, and high quality. In this research, 62 peanut varieties with different genotypes were comprehensively assessed for cold tolerance at germination stage by using comprehensive index value, weight, membership function value, and

本研究由国家自然科学基金项目(31871662)，国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13)，国家自然科学基金培育项目(YGJPY1901)，山西农业大学生物育种工程项目(YZGC049)和山西省农业科学院优秀青年基金项目(YCX2020YQ33)资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31871662), the China Agriculture Research System (CARS-13), the Cultivation Project of National Natural Science Foundation of China (YGJPY1901), the Biological Breeding Project of Shanxi Academy University (YZGC049), and the outstanding Youth Fund Project of Shanxi Academy of Agricultural Sciences (YCX2020YQ33). *

通信作者(Corresponding authors): 白冬梅,E-mail:*****************;廖伯寿,E-mail:*******************第一作者联系方式:E-mail:*****************

Received (收稿日期): 2021-09-07; Accepted (接受日期): 2021-11-29; Published online (网络出版日期): 2021-12-15. URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20211214.1632.002.html

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D-value of each variety. The results showed that the higher the D-value, the stronger the cold tolerance, and vice versa. The 62 varieties were divided into five categories by systematic cluster analysis: the first category was high cold-tolerant, the second was cold-tolerant, the third was intermediate cold-tolerant, the fourth was sensitive, and the fifth was highly sensitive. Correlation analysis revealed that the correlations between oleic acid content and D-value and other four indexes of cold tolerance did not reach a significant level, indicating that the acid content of peanut oil had nothing to do with the cold tolerance in peanut germination stage. A significant positive correlation between each relative index value and D-value indicated that there was consistency among the relative index values of cold tolerance in peanut germination stage. The analysis of its relative index characteristic value, contribution value, and weight demonstrated that the relative germination rate could be used as the positive index of cold tolerance identification in peanut bud period, that is, the greater the relative germination rate, the stronger its cold tolerance at germination stage, and vice versa. Five varieties with high cold-tolerance were selected, and the relative germination rate as the evaluation index of cold-tolerance in peanut germination stage was established in this study, providing basic materials and efficient assessing methods for the quick assessment of cold-tolerant peanut germplasm in peanut germination stage, cultivation of new varieties with cold-tolerance and related theoretical researches.

Keywords: peanut varieties; cold stress; cold-tolerance at germination stage; evaluation indexes

花生(Arachis hypogaea L.)是世界范围内重要的植物油和蛋白质来源之一。我国在国际花生生产和贸易中占有极其重要的地位[1]。在国内蛋白质和植物油供给严重紧缺的市场背景下，2021年一号文件首次明确提出应多措并举发展花生等油料作物，可见其在保障国家油料供给安全、推进农业结构调整中的重要作用。因此，进一步扩大我国花生生产，拓宽花生种植区域，具有重要的战略性意义。花生属于喜温作物，全生育周期均需要充足的光照和适宜的温度条件。低温寒(冷)害会对其发芽期、幼苗期、开花期、成熟期等生育期均有不同程度的危害，如发生在北方地区的“倒春寒”、华南地区的“秋季寒害”、两广地区的“寒露风”等均使花生生长缓慢、干物质积累减少。其中发芽期影响最为常见，轻者延缓出苗和幼苗生长发育，严重时种子会因霉菌侵入而坏死烂种，造成断垄缺苗现象，从而导致严重减产。生产实践中，我们发现不同花生种质在低温环境下，耐寒性差异较明显，表明在花生种质中的确存在耐寒性的分化，鉴定耐寒性种质，可为选育高产优质耐寒性新品种及其相关理论研究奠定材料基础。

不同学者对花生萌发期、发芽期和幼苗期耐寒性鉴定指标和鉴定方法均存在一定的差异[2-15]。鉴定方法主要有室内鉴定和田间鉴定2种；鉴定指标主要有形态指标如露白率、发芽率、发芽势、发芽指数、出苗率等，以及低温胁迫后的生理生化指标，如脯氨酸(PRO)、丙二醛(MDA)含量及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性的变化、电导率大小等，均采用了多指标综合评定的方法，试验方法复杂，费时费力，投入成本高。本研究以62份不同花生品种(系)为材料，比较常温和低温胁迫下其发芽率、发芽势、发芽指数、种子芽长，利用各品种综合指标值、权重、隶属函数值、D值及相关性分析，建立了一种快速简便高效的花生芽期耐寒性鉴定评价指标，既节约人力和物力，又提高了花生芽期耐寒性种质鉴定的效率，为有效拓宽花生耐寒性育种的遗传基础、提高耐寒性遗传改良的效率提供技术支撑和材料基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究共62个花生品种，其中高油酸品种18个，均来自2019年和2020年山西农业大学经济作物研究所试验田品种筛选试验中随机选出，将2年收获后的同一品种的种子均匀混合，剥壳后备用，其编号、品名和油酸含量详见表1。

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表1 供试花生品种(系)信息

Table 1 Information of peanut cultivars (lines) used in this study 编号 Number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

品种 Variety 花育20 Huayu 20 徐0124 Xu 0124 花育6802 Huayu 6802 金花19 Jinhua 19 豫航花7号Yuhanghua 7 农大402 Nongda 402 冀040-11 Ji 040-11 商花5号Shanghua 5 冀农G94 Jinong G94 冀5059 Ji 5059 濮花56 Puhua 56 皖花4号Wanhua 4 农大R366 Nongda R366 开农92 Kainong 92 远杂9102 Yuanza 9102 豫花80 Yuhua 80 宇花16 Yuhua 16 冀11-17 Ji 11-17 漯花18 Luohua 18 豫花136 Yuhua 136 冀914 Ji 914 豫花138 Yuhua 138 豫花124 Yuhua 124 商花40 Shanghua 40 徐0231 Xu 0231 花育6306 Huayu 6306 花育6805 Huayu 6805 花育613 Huayu 613 冀5038 Ji 5038 宛花6号Wanhua 6 农大141 Nongda 141 油酸含量 Oleic acid content (%) 42.40 36.50 48.10 41.70 51.10 47.60 80.80 43.00 78.60 46.40 48.30 38.50 38.80 51.30 36.40 81.00 42.60 41.80 43.70 41.90 81.00 79.10 77.50 41.80 38.10 41.50 48.10 40.70 43.60 40.20 39.70 编号 Number 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 品种 Variety 农大636 Nongda 636 豫花151 Yuhua 151 濮花67 Puhua 67 徐花24 Xuhua 24 徐花23 Xuhua 23 花育6811 Huayu 6811 濮花70 Puhua 70 豫花158 Yuhua 158 花育6808 Huayu 6808 冀农花19 Jinonghua 19 豫花157 Yuhua 157 花育655 Huayu 655 漯花22 Luohua 22 冀农花16 Jinonghua 16 13R526 花育6312 Huayu 6312 花育6311 Huayu 6311 豫花177 Yuhua 177 郑农26 Zhengnong 26 山花35 Shanhua 35 开农313 Kainong 313 皖花14 Wanhua 14 济花8号 Jihua 8 驻花6号 Zhuhua 6 济花5号Jihua 5 开农112 Kainong 112 晋花10 Jinhua 10 汾花12 Fenhua 12 DF12 花育44 Huayu 44 徐68-4 Xu 68-4 油酸含量 Oleic acid content (%) 37.00 79.20 47.10 80.50 78.70 51.80 40.00 42.20 40.70 78.50 80.70 77.50 46.50 78.90 49.40 45.30 38.70 79.80 41.60 40.70 78.50 39.40 79.90 40.30 80.90 38.10 49.20 46.40 77.81 49.22 46.41 1.2 芽期耐寒性鉴定

参照本实验室优化的芽期耐寒性鉴定方法：每个品种选取大小均匀、种皮完整、籽仁饱满的种子20粒，用多菌灵(80%WP可湿性粉剂100倍稀释液)浸泡种子2 min，灭菌纯净水冲洗3次后，置于灭菌后底部放置2层滤纸的培养皿中，灭菌纯净水常温浸种8 h后放入12℃人工气候箱(BIC-300)，相对湿度70%，暗培养72 h后，将气候箱调到2℃低温胁迫培养72 h，置于25℃气候箱恒温发芽，以常温浸种8 h后25℃恒温发芽72 h为对照，3次重复，均以其平均值作为统计单位。 1.3 测定项目和计算方法

发芽标准：胚根长度等于或大于种子长度；测定指标，取3次平均值，利用以下方法计算各个指标值。 发芽率( germination rate，GR)：GR = 恒温25℃发芽第4天正常发芽粒数/供试种子数 × 100%； 发芽指数(germination index，GI)：GI = ∑(Gt/Dt)。式中，Gt为恒温25℃时开始第t日的发芽种子粒数，Dt为相应的发芽日数；

发芽势( germination potential，GP)：GP = 恒温25℃发芽第3天正常发芽粒数/供试种子数× 100%； 芽长(shoot length，SL)：SL = 恒温25℃发芽第4天用游标卡尺测量每粒发芽种子芽长的总和； 相对发芽率(relative germination rate，RGR)：RGR = 低温胁迫后发芽率/恒温发芽率× 100%； 相对发芽指数(relative germination index，RGI)：RGI = 低温胁迫后发芽指数/恒温发芽指数× 100%；

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相对发芽势(relative germination potential，RGP)：RGP = 低温胁迫后发芽势/恒温发芽势× 100%； 相对芽长(relative shoot length，RSL)：RSL = 低温胁迫后芽长/恒温芽长×100%。 1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010输入、整理数据，并计算各处理性状的平均数、相对值等，采用SPSS 25.0软件进行聚类分析和相关分析，相关指标计算参照文献[16]。

隶属函数值：μ(Xi) = (XiXmin)/(XmaxXmin)，i = 1, 2, ..., n。式中，Xi为第i个综合指标，Xmin为第i个综合指标的最小值，Xmax为第i个综合指标的最大值。

综合指标权重：wi = pi/∑pi，i = 1, 2, ..., n。式中，wi为第i个综合指标在所有综合指标中的权重，pi为各品种第i个综合指标的贡献率。

综合评价值：D = ∑[μ(Xi)×wi]，i = 1, 2, ..., n。式中，D值为各材料在冷害胁迫条件下用综合指标计算所得的耐冷性综合评价值。

2 结果与分析

2.1 不同花生品种对低温胁迫的响应

花生萌发后，2℃低温胁迫72 h，62个不同花生品种中，冀11-17不能正常发芽，豫花80、开农92等极少数种子能发芽，花育44、驻花6号等仍能正常发芽(图1)。但低温胁迫后的发芽率、发芽指数、发芽势、芽长均小于常温对照组，说明低温胁迫能够显著降低花生种子发芽率、发芽势、发芽指数、芽长，但不同品种间降幅差异明显(图2)。

Normal temperature Low temperature stress

图1 常温和低温胁迫后9个品种的发芽情况

Fig. 1 Germination of 9 varieties under normal temperature and low temperature stress

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120.0100.0 Low temperature Normal temperature12.010.0Germination rate (%)80.060.040.020.00.0135791113151719212325272931333537394143454749515355575961Germination index 8.06.04.02.00.0135791113151719212325272931333537394143454749515355575961100.090.01200.01000.0Germination potential (%)80.0Shoot length (mm)135791113151719212325272931333537394143454749515355575961Variety70.060.050.040.030.0800.0600.0400.0200.00.0135791113151719212325272931333537394143454749515355575961Variety20.010.00.0 图2 62个品种常温和低温胁迫后各指标值

Fig. 2 Each index value of 62 varieties after normal temperature and low temperature stress

2.2 花生芽期耐寒性指标的差异分析

由表2可见，常温条件下发芽率变幅为45%~100%，平均76.56%，低温胁迫后发芽率变幅为0~90.00%，平均为35.67%，相对发芽率变幅为0~93.75%，平均为45.07%；常温条件下发芽指数变幅为4.08~9.81，平均为7.23，低温胁迫后发芽指数变幅为0~7.29，平均为2.81，相对发芽指数变幅为0~85.16%，平均为37.55%；常温发芽势变幅为31.67%~95.00%，平均为65.05%，低温胁迫后发芽势变幅为0~75.00%，平均为28.81%，相对发芽势变幅为0~95.12%，平均为42.80%；常温芽长变幅为296.21~1027.17 mm，平均为578.08 mm；低温胁迫后芽长变幅为0~738.31 mm，平均为241.80 mm，相对芽长变幅为0~95.66%，平均为40.54%。62个品种芽期各指标的变异系数也存在差异，其中低温芽长(CV = 0.70)的变异系数最大，而常温发芽率(CV = 0.17)的变异系数最小，说明低温胁迫对芽长的影响最大，其次是发芽指数，表明各个指标对不同品种的依赖性不同。62个品种芽期各指标的偏度也存在差异，其中常温值的偏度(RGR = 0.27，RGI = 0.24，RGP = 0.18，RGP = 0.49)和相对值的偏度(RGR = 0.18，RGI = 0.32，RGP = 0.34，RGL = 0.41)均符合正态分布，但要鉴定不同花生耐寒性的差异，需要低温胁迫后才能区别，因此，利用各指标的相对值来评价不同花生品种的耐寒性更为合理。

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表2 不同花生品种芽期各指标的差异 Table 2 Differences in indices of different peanut at germination stage 指标 Indices

常温发芽率NTGR (%) 低温发芽率LTGR ( %) 相对发芽率RGR (%) 常温发芽指数NTGI 低温发芽指数LTGI 相对发芽指数RGI (%) 常温发芽势NTGP (%) 低温发芽势LTGP (%) 相对发芽势RGP (%) 常温芽长NTSL (mm) 低温芽长LTSL (mm) 相对芽长RSL (%) 最小值 Min. 45.00 0 0 4.08 0 0 31.67 0 0 296.21 0 0 最大值 Max. 100.00 90.00 93.75 9.81 7.29 85.16 95.00 75.00 95.12 1027.17 738.31 95.66 平均值 Average 76.56 35.67 45.07 7.23 2.81 37.56 65.05 28.81 42.80 578.08 241.80 40.54 标准偏差 Standard deviation 13.34 21.37 23.79 1.35 1.35 21.55 14.25 18.69 25.67 163.15 168.61 24.52 偏度 Skewness 0.27 0.61 0.18 0.24 0.63 0.32 0.18 0.60 0.34 0.49 0.78 0.41 峰度 Kurtosis 0.56 0.05 0.74 0.37 0.21 0.66 0.03 0.35 0.68 0.02 0.13 0.56 变异系数 Coefficient variation 0.17 0.60 0.53 0.19 0. 0.57 0.22 0.65 0.58 0.28 0.70 0.60 NTGR: normal germination rate; LTGR: low germination rate; RGR: relative germination rate; NTGI: normal germination index; LTGI: low germination index; RGI: relative germination index; NTGP: normal germination potential; LTGP: low germination potential; RGP: relative germination potential; NTSL: normal shoot length; LTSL: low shoot length; RSL: relative shoot length. 2.3 花生芽期耐寒性鉴定指标的评价分析

从表3可以看出，远杂9102的相对发芽率(RGR = 93.75%)最大，花育44的相对发芽率 (RGR = 93.10%) 次之；驻花6号的相对发芽指数(RGI = 85.16%)最大，山花35的相对发芽指数(RGI = 82.34%)次之；驻花6号的相对发芽势(RGP = 95.12%) 最大，花育44的相对发芽势(RGP = 93.75%)次之；驻花6号的相对芽长(RSL = 95.66%)最大，花育44的相对芽长(RSL = 93.61%) 次之；远杂9102、花育44、驻花6号、山花35等品种的其余各项指标的相对值也较大，均表现出较强的耐寒性。而冀11-17低温胁迫后不能正常发芽，耐寒性最弱；豫花80、开农92、冀5308等品种低温胁迫后有极少量种子能发芽，其相对发芽率等各项指标较小，耐寒性较弱(图2)。综上所述，单靠一个指标不能准确评价各品种间耐寒性的差异，有必要对各品种的耐寒性指标综合值进行评价。

表3 不同花生品种芽期耐寒性指标值 Table 3 Cold-tolerance indices of different peanut at germination stage (%) 编号 Number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

品种 Variety

花育20 Huayu 20 徐0124 Xu 0124

花育6802 Huayu 6802 金花19 Jinhua 19

豫航花7号 Yuhanghua 7 农大402 Nongda 402 冀040-11 Ji 040-11 商花5号 Shanghua 5 冀农G94 Jinong G94 冀5059 Ji 5059 濮花56 Puhua 56 皖花4号 Wanhua 4 农大R366 Nongda R366 开农92 Kainong 92 远杂9102 Yuanza 9102 豫花80 Yuhua 80 宇花16 Yuhua 16 冀11-17 Ji 11-17 漯花18 Luohua 18 豫花136 Yuhua 136

相对发芽率 RGR .53 23.94 51.72 26.02 48.08 22.67 91.07 23.44 11.41 20.09 34.76 62.50 21.20 5.17 93.75 5.36 55.00 0 60.00 17.31

相对发芽指数

RGI

48.21 17.15 42.99 19.94 43.84 14.38 74.28 17.22 7.85 13.25 25.00 46.53 17.15 3.80 77.62 3.23 36.20 0 50.57 14.45

相对发芽势

RGP 61.76 21.43 46.15 28.38 47.73 10.71 86.67 22.06 8.11 13. 30.88 61.67 23.68 7.14 91.30 2.27 37.50 0 57. 16.41

相对芽长 RSL 46.98 16.75 34.70 20.68 51.61 17.08 81.14 15. 7.79 9.27 30.02 60.05 13.82 3.19 81.29 2.19 47.08 0 55.65 18.00

6

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62

冀914 Ji 914

豫花138 Yuhua 138 豫花124 Yuhua 124 商花40 Shanghua 40 徐0231 Xu 0231

花育6306 Huayu 6306 花育6805 Huayu 6805 花育613 Huayu 613 冀5038 Ji 5038

宛花6号 Wanhua 6 农大141 Nongda 141 农大636 Nongda 636 豫花151 Yuhua 151 濮花67 Puhua 67 徐花24 Xuhua 24 徐花23 Xuhua 23 花育6811 Huayu 6811 濮花70 Puhua 70 豫花158 Yuhua 158 花育6808 Huayu 6808 冀农花19 Jinonghua 19 豫花157 Yuhua 157 花育655 Huayu 655 漯花22 Luohua 22

冀农花16 Jinonghua 16 13R526

花育6312 Huayu 6312 花育6311 Huayu 6311 豫花177 Yuhua 177 郑农26 Zhengnong 26 山花35 Shanhua 35 开农313 Kainong 313 皖花14 Wanhua 14 济花8号 Jihua 8 驻花6号 Zhuhua 6 济花5号 Jihua 5 开农112 Kainong 112 晋花10 Jinhua 10 汾花12 Fenhua 12 DF12

花育44 Huayu 44 徐68-4 Xu 68-4

20.83 18.37 18.00 32.93 20.45 51.39 73.66 53.80 10.42 41.18 45.00 36.06 45.00 51.79 68. 35.63 69.77 25.61 59.69 58.50 41.25 29.72 55.88 79.25 58.59 68.33 73.40 75.00 42.67 55.81 .36 49.22 65.38 37.50 84.38 11.11 28. 52.66 58.93 36.16 93.10 33.33

17.10 13.43 12.77 27.04 15.77 41.04 57.13 44.15 7.21 29.48 32.60 23.44 34.85 39.78 58.84 30.33 62.72 18.13 52.26 47.41 34.44 24.84 46.97 67.60 51.74 63.39 59.95 70.81 36.16 48.00 82.34 44.44 59.60 38.84 85.16 8.67 27.71 47.60 51.37 30.85 80.28 28.75

17.31 15.79 16.88 34.29 21.71 46.28 61.22 53.05 6.82 30.68 36.59 18.75 40.71 41.25 62.95 36.36 87.10 15.79 60.33 54.88 34.46 27.94 49.43 76.60 55.00 77.03 61.05 77.42 38.21 50.00 86.93 51.32 66.18 53.57 95.12 11.25 29.69 60.81 54.17 36.70 93.75 33.14

21.06 14.50 14.47 27.93 10.69 48.70 57.01 38.60 6. 29.74 33.56 27.86 38.41 48.53 71.06 30.15 63.57 19.81 51.08 52.34 36.33 26.61 42.33 84.97 44.59 67.91 62.44 58.44 36.34 48.05 92.53 57.43 74.34 50.85 95.66 9.74 35. 51.78 69.06 32.58 93.61 23.73

RGR: relative germination rate; RGI: relative germination index; RGP: relative germination potential; RSL: relative shoot length.

2.4 品种综合评价及聚类分析

根据公式计算各综合指标中的隶属函数值及其相应权重，按照综合评价指标公式计算各花生品种芽期耐寒性综合指标值(comprehensive evaluation value，简称D值)，并根据D值的大小划分不同品种对低温胁迫的抵抗能力，D值越大，表明其耐寒性越强，反之越弱。从表4可以看出，花育44的D值为0.9910，耐寒性最强；冀11-17的D值为0.0123，对低温寒害最敏感，耐寒性最弱。为了更好地对花生耐寒性进行综合分级评价，本研究通过系统聚类分析，利用平均欧氏距离组间平均联接法对不同花生品种响应低温胁迫能力相对指标值进行了聚类分析，结果显示，当平均欧氏距离为4.0时，将62个不同花生品种初步划分为5大类(图3)，并结合D值将其划分为5个等级(表4)：I级为高耐寒型品种5个(D>0.90)，占供试材料的8.06%；II级为耐寒型品种9个(0.657

表4 各品种的综合指标值、权重、μ(X)、D值及综合评价

Table 4 Value of each comprehensive index (CI), index weight, μ(X), D-value, and comprehensive evaluation 编号 Number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

品种 Variety

花育20 Huayu 20 徐0124 Xu 0124

花育6802 Huayu 6802 金花19 Jinhua 19

豫航花7号 Yuhanghua 7 农大402 Nongda 402 冀040-11 Ji 040-11 商花5号Shanghua 5 冀农G94 Jinong G94 冀5059 Ji 5059 濮花56 Puhua 56 皖花4号 Wanhua 4 农大R366 Nongda R366 开农92 Kainong 92 远杂9102 Yuanza 9102 豫花80 Yuhua 80 宇花16 Yuhua 16 冀11-17 Ji 11-17 漯花18 Luohua 18 豫花136 Yuhua 136 冀914 Ji 914

豫花138 Yuhua 138 豫花124 Yuhua 124 商花40 Shanghua 40 徐0231 Xu 0231

花育6306 Huayu 6306 花育6805 Huayu 6805 花育613 Huayu 613 冀5038 Ji 5038 宛花6号Wanhua 6 农大141 Nongda 141 农大636 Nongda 636 豫花151 Yuhua 151 濮花67 Puhua 67

CI1 1.1753 1.8344 0.2186 1.5052 0.5397 2.1349 3.5430 1.8533 2.7667 2.3163 0.9617 1.35 1.9066 3.1062 3.5262 3.2340 0.2078 3.5127 1.2348 2.1124 1.57 2.1980 2.1999 0.9266 2.0584 0.4550 1.7702 0.5081 2.8519 0.7318 0.3814 1.2592 0.1466 0.3293

CI2 0.3885 0.0805 0.3831 0.01 0.2395 0.1199 0.1035 0.1220 0.0377 0.1521 0.0435 0.1176 0.1765 0.0083 0.6551 0.0424 0.1809 0.0977 0.0194 0.1491 0.1745 0.02 0.0205 0.0675 0.2386 0.1306 0.2241 0.3797 0.0340 0.06 0.1150 0.1293 0.0178 0.1986

CI3 0.0427 0.0190 0.1031 0.1545 0.0525 0.2468 0.1206 0.0517 0.0136 0.0880 0.0338 0.0163 0.13 0.1711 0.0700 0.0275 0.4470 0.1225 0.0145 0.0749 0.0038 0.0249 0.0665 0.1179 0.1303 0.08 0.3269 0.0303 0.00 0.2301 0.1760 0.4162 0.0583 0.2435

CI4 0.1908 0.0420 0.0940 0.0881 0.0688 0.0265 0.1159 0.0353 0.0263 0.0183 0.1067 0.2944 0.0190 0.0007 0.0305 0.0521 0.1586 0.0509 0.0182 0.0195 0.0414 0.0087 0.0453 0.0390 0.0161 0.0539 0.0217 0.0153 0.0413 0.0222 0.0652 0.0051 0.0639 0.0334

μ(X1) 0.6139 0.2198 0.4886 0.2629 0.5306 0.1804 0.9239 0.2173 0.0977 0.1567 0.3340 0.6379 0.2103 0.0532 0.9217 0.0365 0.4872 0.0000 0.6217 0.1834 0.2117 0.1721 0.1719 0.3386 0.1904 0.5196 0.6918 0.5265 0.0865 0.31 0.4100 0.2951 0.4408 0.5031

μ(X2) 0.2203 0.4747 0.2247 0.4676 0.7390 0.02 0.4557 0.4404 0.5723 0.4155 0.5771 0.6383 0.3954 0.5481 0.0000 0.5762 0.6906 0.6219 0.5572 0. 0.6853 0.5630 0.5581 0.4854 0.3441 0.91 0.3561 0.2276 0.5693 0.4672 0.4462 0.80 0.5265 0.7052

μ(X3) 0.5871 0.5242 0. 0.3859 0.49 0.7956 0.6667 0.4908 0.5297 0.6334 0.5781 0.5269 0.3758 0.36 0.6150 0.5155 1.0000 0.4185 0.5584 0.4671 0.5475 0.5182 0.4757 0.4232 0.4105 0.6344 0.8774 0.5126 0.5370 0.7785 0.7232 0.9685 0.6031 0.7922

μ(X4) 0.8086 0.5336 0.2823 0.6187 0.32 0.4071 0.6702 0.5212 0.4074 0.4222 0.6532 1.0000 0.4912 0.4572 0.5124 0.3597 0.7490 0.3620 0.47 0.4200 0.3796 0.4721 0.5396 0.5280 0.4857 0.5555 0.4961 0.4842 0.3796 0.4970 0.5765 0.4466 0.5741 0.5177

D值 D-value 0.6088 0.2262 0.4860 0.2673 0.5327 0.1919 0.9151 0.2230 0.1081 0.15 0.3398 0.6377 0.2146 0.0631 0.9062 0.0482 0.4945 0.0123 0.6200 0.1925 0.2211 0.1807 0.1802 0.3416 0.1948 0.5223 0.6884 0.5223 0.0971 0.3691 0.4134 0.3055 0.4435 0.5081

综合排名 Comprehensive

ranking

18 47 31 45 25 53 4 48 58 56 41 15 50 60 5 61 30 62 16 52 49 54 55 40 51 27 13 26 59 38 34 44 32 28

综合评价 Comprehensive evaluation

III V III V III V I V V V IV III V V I V III V III V V V V IV V III II III V IV IV IV IV III

8

35 徐花24 Xuhua 24 36 徐花23 Xuhua 23 37 花育6811 Huayu 6811 38 濮花70 Puhua 70 39 豫花158 Yuhua 158 40 花育6808 Huayu 6808 41 冀农花19 Jinonghua 19 42 豫花157 Yuhua 157 43 花育655 Huayu 655 44 漯花22 Luohua 22 45 冀农花16 Jinonghua 16 46 13R526 47 花育6312 Huayu 6312 48 花育6311 Huayu 6311 49 豫花177 Yuhua 177 50 郑农26 Zhengnong 26 51 山花35 Shanhua 35 52 开农313 Kainong 313 53 皖花14 Wanhua 14 54 济花8号Jihua 8 55 驻花6号Zhuhua 6 56 济花5号 Jihua 5 57 开农112 Kainong 112 58 晋花10 Jinhua 10 59 汾花12 Fenhua 12 60 DF12 61 花育44 Huayu 44 62 徐68-4 Xu 68-4 特征值Eigenvalue

贡献值率 Contribution (%)

累计贡献值Cumulative contribution (%) 权重Weight

2.0269 0.7058 2.4742 1.8273 1.2234 1.0010 0.4034 1.2003 0.6212 3.0140 0.9481 2.3457 1.9383 2.4736 0.2576 0.7723 3.9339 0.7690 2.1082 0.3024 4.1240 2.6507 0.9360 0.9906 1.4304 0.6260 4.1236 0.9872 3.9066 97.6658 97.6658

0.3082 0.0814 0.3394 0.0752 0.1850 0.0104 0.0524 0.0369 0.2483 0.3923 0.3210 0.0299 0.0472 0.5227 0.0329 0.0605 0.2593 0.3748 0.4202 0.3205 0.3057 0.0611 0.3259 0.0309 0.5554 0.0116 0.18 0.2190 0.0532 1.32 98.9948

0.1257 0.0969 0.5233 0.17 0.0639 0.0562 0.1229 0.0337 0.1328 0.0531 0.0546 0.2827 0.3223 0.0958 0.0588 0.1136 0.0578 0.1206 0.0638 0.5324 0.3241 0.1118 0.1175 0.2863 0.0859 0.0911 0.0222 0.0736 0.0325 0.8114 99.8062

0.0205 0.0074 0.1650 0.0396 0.0407 0.0576 0.0805 0.0245 0.0988 0.0715 0.1507 0.0104 0.0669 0.2468 0.0708 0.1016 0.1626 0.0092 0.0335 0.0527 0.2091 0.0058 0.0795 0.0483 0.0138 0.0019 0.0821 0.0618 0.0078 0.1938 100.00

0.7254 0.3675 0.7840 0.2207 0.6202 0.5911 0.4072 0.3028 0.5413 0.8546 0.5841 0.7671 0.7138 0.7839 0.4262 0.5611 0.9751 0.5607 0.7360 0.4996 1.0000 0.1129 0.3374 0.57 0.73 0.3780 0.9999 0.3307 0.9767

0.7958 0.4740 0.2608 0.6033 0.3884 0.5326 0.5845 0.5716 0.3361 0.8653 0.2761 0.5165 0.5022 0.1094 0.5140 0.4912 0.7554 0.8507 0.8883 0.8059 0.7937 0.5916 0.8104 0.5156 1.0000 0.5316 0.6773 0.3603 0.0133

0.6719 0.4446 0.0092 0.7372 0.4784 0.6009 0.6690 0.5092 0.6792 0.5978 0.5993 0.2549 0.8727 0.4457 0.6036 0.6596 0.6026 0.4204 0.4784 0.0000 0.2127 0.4295 0.4236 0.2513 0.6313 0.4505 0.5209 0.4684 0.0081

0.4182 0.4424 0.7609 0.3828 0.3809 0.5623 0.3072 0.4108 0.2733 0.5881 0.1775 0.4367 0.3324 0.0000 0.3251 0.2683 0.1556 0.4730 0.3940 0.5534 0.0696 0.4452 0.3090 0.5451 0.4305 0.4525 0.6078 0.3418 0.0019

0.7253 0.3697 0.7707 0.2303 0.6155 0.5903 0.4114 0.3082 0.5392 0.8522 0.5794 0.7590 0.7115 0.7707 0.4286 0.5604 0.9676 0.5632 0.7353 0.4997 0.91 0.1224 0.3443 0.5859 0.6514 0.3808 0.9910 0.3322

11 37 8 46 17 19 35 43 24 6 21 9 12 7 33 23 3 22 10 29 2 57 39 20 14 36 1 42

II IV II V III III IV IV III II III II II II IV III I III II III I V IV III II IV I IV

CI1：相对发芽率综合值；CI2：相对发芽指数综合值；CI3：相对发芽势综合值；CI4：相对芽长综合值；μ(X1)：相对发芽率隶属函数值；μ(X2)：相对发芽率隶属函数值；μ(X3)：相对发芽率隶属函数值；μ(X4)：相对发芽率隶属函数值。

CI1: comprehensive value of RGR; CI2: comprehensive value of RGI; CI3: comprehensive value of RGP; CI4: comprehensive value of RGL; μ(X1): membership function value of RGR; μ(X2): membership function value of RGI; μ(X3): membership function value of RGP; μ(X4): membership function value of RGL.

9

图3 62份花生品种芽期耐寒性综合聚类分析

Fig. 3 Cluster analysis of cold-tolerance abilities of 62 peanut varieties at germination stage

10

2.5 花生芽期耐寒性鉴定指标的相关性分析

为建立一种简便高效的花生芽期耐寒性鉴定评价指标，避免各指标反映的信息重叠，有必要对各指标值间进行相关性分析，结果表明，相对发芽率(r = 0.988**)、相对发芽指数(r = 0.996**)、相对发芽势(r = 0.987**)和相对芽长(r = 0.982**)与D值之间均呈极显著正相关；相对发芽率和相对发芽指数(r =0.985**)、相对发芽势(r = 0.968**)和相对芽长(r = 0.953**)均呈极显著正相关，其他相对值间均呈极显著正相关，说明在低温胁迫下花生芽期耐寒性指标之间具有一致性。近年来高油酸花生是否耐低温成为专家们关注和讨论的热点之一，本研究选取了18个高油酸花生品种，相关分析表明，油酸与综合评价D值(r = 0.160)及相对发芽率(r = 0.185)、相对发芽指数(r = 0.157)、相对发芽势(r = 0.156)和相对芽长(r = 0.134)间均未达到显著水平，说明花生油酸含量和花生芽期耐寒性强弱无关(表5)。

表5 花生芽期耐寒性各指标值及油酸含量的相关性分析 Table 5 Correlation analysis of cold tolerance indexes and oleic acid contents in peanut at germination stage 性状 Trait 油酸含量 Oleate (%) 相对发芽率 RGR (%) 相对发芽指数 RGI (%) 相对发芽势 RGP (%) 相对芽长 RSL (%) D值 D-value *油酸含量 Oleate (%) 1 0.185 0.157 0.156 0.134 0.160 相对发芽率 RGR (%) 1 0.985** 0.968** 0.953** 0.988** 相对发芽指数RGI (%) 1 0.986** 0.968** 0.996** 相对发芽势 RGP (%) 1 0.953** 0.987** 相对芽长 RSL (%) 1 0.982** 1 D值 D-value 和**分别表示在5%和1%显著相关。

Oleate: oleic acid content; RGR: relative germination rate; RGI: relative germination index; RGP: relative germination potential; RSL: relative shoot length; * and ** indicate significant correlation at the 5% and 1% probability levels, respectively.

3 讨论

作物耐寒性是指作物对低温环境的适应能力，包括作物对低温逆境的耐受能力和逆境解除后迅速恢复生长的能力。花生是喜温作物，低温是其生长发育、产量品质及地理分布的重要因素之一。花生种子萌发所需的最低温度为12~15℃ [17-18]，在大田生产中，5日内平均地温稳定在12℃以上时开始播种，种子萌发后常常遭遇低温寒害，短时间胁迫仅延缓出苗，但长时间处于低温寒害胁迫，萌发后的种子活力遭受损伤，会因霉菌侵入而坏死，难以恢复生长能力。目前，关于花生芽期耐寒性评价指标没有统一的标准。本研究在前期芽期鉴定方法的基础上[10]，对62个不同花生品种进行了芽期耐寒性鉴定指标筛选。对12℃萌发72 h露白种子进行低温胁迫，消除了不同品种本身由于休眠等其他因素的差异，从而直接反映出低温下不同材料的芽期耐寒性。研究发现，低温胁迫能够显著降低花生种子发芽率、发芽势、发芽指数、芽长，但不同品种间降幅差异明显，有的品种不能正常发芽，有的品种有极少数种子能发芽，有的品种仍能正常发芽(图1)，说明遗传背景的差异是决定花生种子芽期耐寒性的主要因素。为了准确说明62个不同花生品种的芽期耐寒性，本研究通过对62个品种芽期耐寒性各指标值的差异分析表明，基于相对指标值更能说明不同花生品种芽期耐寒性差异[10,12,19]。从相对指标值来看，不同品种间各相对指标值存在显著差异，同一品种不同相对指标值存在差异，不同品种同一相对指标值差异也明显。因此，通过对不同品种的耐寒性指标综合评价值(D值)分析表明，D值越大，其耐寒性能力越强，反之，耐寒性能力越弱。对62个花生品种响应低温胁迫的4个相对指标值系统聚类，初步分为5大类，第I类5个品种的综合值D>0.90，为高耐寒型品种；第II类9个品种的综合值0.65为建立一种快速简便高效的花生芽期耐寒性鉴定方法，避免各耐寒性指标所反映的信息发生交叉重叠。本研究对芽期耐寒性综合评价D值与相对指标值间进行相关性分析，结果表明，相对发芽率、相对发

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芽势、相对发芽指数和相对芽长与D值之间呈极显著正相关，各相对值之间也呈极显著正相关，说明花生在低温胁迫下芽期耐寒性相对指标值之间具有一致性。根据耐寒性各相对指标特征值、贡献值及权重分析

[15,20-21]

，相对发芽率特征值(3.9066)、贡献值率(97.6658)和权重值(0.9767)均最大，说明相对发芽率可作为

花生芽期耐寒性鉴定的正向指标，即相对发芽率越大，其芽期耐寒性能力越强，反之耐寒性能力越差。本研究利用综合评价D值筛选出的五个高耐寒品种远杂9102、花育44、冀040-11、山花35、驻花6号，它们的相对发芽率均大于其他花生品种的相对发芽率。因此，相对发芽率单一指标作为花生芽期耐寒性的评价指标是可行的。该方法简便快速直观，既节约人力和物力，又提高了花生芽期耐寒性种质鉴定的效率。

近年来，由于高油酸花生以其营养价值均衡且货架期延长等受到人们的青睐，北方花生主产区正在进行以高油酸品种为主体的第6次品种更新[22]。花生主产区高油酸品种种植面积不断扩大，然而在生产实践中，发现高油酸品种在播种发芽期，对低温较敏感，常常出现烂种和死苗等现象，导致缺苗断垄[23-27]，低温成为高油酸花生推广种植的重要因素之一。因此，高油酸花生与普通花生相比耐寒性强弱已成为专家们讨论和关注的热点问题。本研究结果表明，油酸含量与相对发芽率、相对发芽指数、相对发芽势、相对芽长和D值间均未达到显著或极显著水平，花生种子油酸含量与花生芽期耐寒性无显著相关性。本研究中，高油酸花生品种冀040-11为高耐寒型品种，徐花24为耐寒型品种，冀农花16、开农313、花育655、济花8号为中间型品种，其他12个高油酸花生品种为敏感型和高感型品种。可见，不同高油酸品种芽期耐寒性强弱差异显著，初步推断油酸含量高低并不是决定其发芽期耐寒性的关键因素，花生芽期耐寒性强弱与自身的遗传因子更相关，与薛晓梦等[28-29]研究结果一致。本研究对于发掘耐寒基因、培育耐寒性高油酸花生品种具有十分重要的意义。

4 结论

本研究对62个不同花生品种芽期耐寒性鉴定，鉴定出5个高耐寒性品种和9个耐寒性品种，其中包括2个高油酸品种。通过对其芽期耐寒性鉴定指标特征值、隶属函数值、权重、综合评价D值及相关性分析表明，花生油酸含量和花生芽期耐寒性强弱无关，相对发芽率单一指标可作为花生芽期耐寒性的评价指标。本研究为花生芽期耐寒性种质的高效鉴定和耐寒性优质新品种培育及其相关理论研究提供基础材料和高效鉴定方法。 References

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