麦类作物学报２０１７，３７（９）：１１４８—１１５４ ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００９—１０４１．２０１７．０９．０２ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ 网络出版时间：２０１７—０９—１３ 网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｋｎｓ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１７０９１３．１１３８．００４．ｈｔｍｌ 白粉病对小麦品种西农９７９籽粒淀粉合成 关键酶基因表达的影响 李杰 。，杨习文 ，王晨阳 。，乔芳芳 ，徐凤丹 ，梅晶晶 ，贺德 先 ４６４００６； （１．河南农业大学农学院／河南粮食作物协同创新中心，河南郑州４５０００２；２．信阳农林学院农学院，河南信阳 ３．河南农业大学农学院／国家小麦工程技术研究中心，河南郑州４５０００２） 摘 要：为了揭示白粉病对花后小麦籽粒淀粉合成的影响机制，以小麦品种西农９７９为材料，利用实时 荧光定量ＰＣＲ技术研究白粉病不同发病程度对小麦籽粒淀粉合成相关酶基因表达的影响。结果表明，随着 感病程度的增加，小麦籽粒的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶基因ＡＧＰａｓｅ、淀粉分支酶基因ＳＢＥ和可溶性淀 粉合成酶基因ＳＳＳ的表达均被抑制，其酶活性下降；束缚态淀粉合成酶Ｉ基因 的表达量和酶活性均高 于对照；去分支酶基因ＤＢＥ的表达量与对照相比没有明显变化，但其酶活性在病害高峰期高于对照；支链淀 粉含量和总淀粉含量显著降低，而直链淀粉含量增加。由此可知，白粉病通过改变籽粒淀粉合成相关酶基因 的表达及活性而影响淀粉的积累。 关键词：小麦；白粉病；淀粉合成酶；基因表达 中图分类号：ｓ５１２．１；￥３３ｏ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１７）０９—１１４８—０７ Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ Ｐｏｗｄｅｒｙ Ｍｉｌｄｅｗ ｏｎ Ｇｅｎｅ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ Ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ Ｓｔａｒｃｈ Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｗｈｅａｔ Ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｘｉｎｏｎｇ ９７９ ＬＩ Ｊｉｅ ，ＹＡＮＧ Ｘｉｗｅｎ ，ＷＡＮＧ Ｃｈｅｎｙａｎｇ ，ＱＩＡＯ Ｆａｎｇｆａｎｇ ， ＸＵ Ｆｅｎｇｄａｎ ，ＭＥＩ Ｊｉｎｇｊｉｎｇ ，ＨＥ Ｄｅｘｉａｎ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／ＣｏＵａｂ０ｒａｔｉｖｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｇｒａｉｎ Ｃｒｏｐｓ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ， Ｈｅｎａｎ ４５０００２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｘｉｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；３．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｎａｔｉｏｎａ１ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｗｈｅａｔ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ，Ｈｅｎａｎ ４５０００２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｏｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎ，ｔｈｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｙ Ｘｉｎｏｎｇ ９ ７ ９ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａ１．Ｔｈｅ ｅｘ— ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｒｅａｌ—ｔｉｍｅ ＰＣＲ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＡＤＰ—ｇｌｕｃｏｓｅ ｐｙｒｏｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｓｅ ｇｅｎｅ（ＡＧＰａｓｅ），ｇｒａｎｕｌｅ ｈｏｕｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈａｓｅ Ｉ ｇｅｎｅ（ＧＢＳＳ ），ｓｏｌ— ｕｂｌｅ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈａｓｅ ｇｅｎｅ（ＳＳＳ），ｓｔａｒｃｈ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ｇｅｎｅ（ＳＢＥ）ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｄｅｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ｇｅｎｅ（ＤＢＥ）．Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈａｓｅ（ＡＧＰａｓｅ，ＧＢＳＳ Ｉ，ＳＳＳ，ＳＢＥ ａｎｄ ＤＢＥ）ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗａｓ ｍｅａｓ— ｕｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ａｓ ｗｅｌ１．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ，ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＡＧＰａｓｅ，ＳＢＥ ａｎｄ ＳＳＳ ｗａｓ ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｗｈｅａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＧＢＳＳ／ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏ１．Ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＤＢＥ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒａｉｎｓ， ｂｕｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＤＢＥ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏ１．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ，ａｍｙｌｏｐｅｃｔｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｄｕｃｅｄ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｇｒａｉｎｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗｉｔｈ 收稿日期：２０１７—０３—０２ 修回日期：２０１７－０７—２２ 基金项目：“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１３ＢＡＤ０７Ｂ０７）；河南省重点实验室项目（１３２３００４１３２０７） 第一作者Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｊｌｊｌｘｈｌ２３＠１２６．ｃｏｒｎ 通讯作者：贺德先（Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｄｅｘｉａｎ＠１２６．ｃｏｒｎ） 第９期 李杰等：白粉病对小麦品种西农９７９籽粒淀粉合成关键酶基因表达的影响 ・１１４９・ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｍｙｌｏｓｅ ｗａｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｇｒａｉｎｓ．Ｔｈｅｓｅ ｒｅ ｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｃｏｕｌｄ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｂｙ ｉｍｐａｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓ ｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈａｓｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ；Ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈａｓｅｓ；Ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ 近几十年来，由于灌溉条件改善、种植密度加 大、氮肥施用量增加，小麦白粉病的危害日趋严 重，其发生范围从东南、西南沿海迅速扩展到几乎 所有的小麦种植区域，受害面积从１９８０年的１００ 万ｈｍ 发展到２０１０年的６．５亿ｈｍ ［１３，造成小麦 １Ｏ ～１５％的产量损失ｌ＿２］，严重时达到２０ 以 上 ］。在黄淮麦区，白粉病一般从小麦拔节期开 始发病，抽穗期蔓延，灌浆期达到高峰，对小麦的 产量和品质产生极大的影响。研究表明，白粉病 发病程度与小麦收获指数和品质呈显著的负相 关 。Ｅｖｅｒｔｓ等 发现，感白粉病的小麦出粉率 较低。Ｇｏｏｄｉｎｇ等 认为，白粉病提高了籽粒蛋 白的含量，但降低了烘焙品质。冯伟等ｌ＿７］发现， 随着白粉病病情的加重，小麦籽粒醇溶蛋白和球 蛋白含量增加，而清蛋白和麦谷蛋白含量降低。 淀粉作为小麦主要的贮藏物质，占籽粒重量的 ６５ ～８０ ｌ＿８］，是小麦产量和品质性状的主要决 定因素，而有关白粉病对其合成及组分的影响却 鲜有报道。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ＡＧ— Ｐａｓｅ）是催化淀粉合成的第一个关键酶，在小麦 胚乳发育过程中与淀粉积累显著正相关；束缚态 淀粉合成酶工（ＧＢＳＳ工）催化直链淀粉的合成，是 直链淀粉含量的决定因素；可溶性淀粉合成酶 （ＳＳＳ）和淀粉分支酶（ＳＢＥ）是关键的支链淀粉合 成酶ｌ９ 。。；淀粉去分支酶（ＤＢＥ）能剪切各分支链 到适宜长度，具有整理支链淀粉形成的作用。本 研究以西农９７９为材料，利用实时荧光定量ＰＣＲ 技术，分析白粉病对小麦籽粒淀粉合成关键酶基 因ＡＧＰａｓｅ、Ｇ且 Ｉ、ＳＳＳ、ＳＢＥ和ＤＢＥ的表达 及酶活性的影响，探讨灌浆时期叶部病害对籽粒 淀粉形成和积累的影响机理，以期为该病害的有 效防治及产量损失评估提供理论依据。 １ 材料与方法 １．１试验材料与设计 供试材料为本实验室前期鉴定的高感白粉病 小麦品种西农９７９，于２０１５—２０１６年种植于河南 农业大学科教园区。田间管理同一般高产麦田。 以人工接种病菌为主，接菌方法及病害处理参照 冯伟等 ］。设置３个白粉菌接种量处理：对照 （ＣＫ，不接菌）、中量（Ｔ１，２ ｄ接种一次）和重量 （Ｔ２，２ ｄ接种二次）。小区面积１２ ｍ （３ ｍ× ４ ｍ），３次重复。小区四周设置２ ｍ宽隔离带， 隔离带上播种国麦３０１（高抗白粉病）。 １．２小麦白粉病病情的调查 于花后１０、１５、２０、２５和３０ ｄ调查小麦白粉 病病情。每个时期每个小区选５点，每点调查２Ｏ 株，并记载各株的发病严重度。严重度记载采用 改进的Ｏ～９级法。病情指数一［∑（各级病叶数 ×发病级别）／（调查总叶数×９）］×１００。 １．３ 淀粉合成相关酶基因表达量的测定 花后１０、１５、２０、２５和３０ ｄ分别取病级一致、 长势一致且同一天开花的麦穗，剥取穗中部籽粒 ３０粒，迅速用液氮冷冻后，一８０℃保存备用。 采用Ｔｒｉｚｏｌ法提取小麦籽粒总ＲＮＡ，操作 步骤参照李浩等口 。以总ＲＮＡ为模板，按照宝 生物工程（大连）有限公司（ＴａＫａＲａ）的反转录 试剂盒进行ｃＤＮＡ第一条链的合成。利用 Ｐｒｅｍｉｅｒ ５．０软件，根据ＮＣＢＩ公布的ＡＧＰａｓｅ、 ＧＢＳＳＩ、ＳＳＳ、ＳＢＥ和ＤＢＥ基因的ｍＲＮＡ序列 设计引物（表１）。以１８Ｓ为内参基因，分别对各 ｃＤＮＡ样品的引物特异性进行评价。引物由上海 生物工程有限公司合成。荧光定量ＰＣＲ反应在 美国伯乐ｉＱ５实时荧光定量ＰＣＲ仪上进行。３ 次生物学重复。ｑＲＴ—ＰＣＲ反应体系为２Ｏ Ｌ： ｃＤＮＡ ２肚Ｌ、上下游引物各０．４／，Ｌ、ＳＹＢＲ Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ Ｔａｑ Ｍ（２×）１０ Ｌ、ｄｄＨ２ Ｏ ７．２ Ｌ。 反应程序：９５℃预变性３ ｍｉｎ；９５℃变性１０ Ｓ， ６Ｏ。Ｃ退火２５ Ｓ，７２℃延伸２Ｏ Ｓ，４５个循环。按照 ２－－ＡＡＣｔ法计算基因的相对表达量。 １．４淀粉合成相关酶活性的测定 参照Ｃｈｅｎｇ等ｌ１ 的方法测定ＡＧＰａｓｅ、ＧＢ— ＳＳ工、ＳＳＳ和ＳＢＥ酶活性。 １．５淀粉含量的测定 参照杨毅等［１ 的方法，利用双波长比色法 分别测定样品在波长为５３０、４９５、６５４和５６５ ｎｍ 的吸光值，△Ａ（直）一Ａ４９５一Ａ５ △Ａ（支）＝＝：Ａ５６５ Ａ 。根据两类淀粉的双波长标准曲线，计算出 ・１１５０・ 麦类作物学报 第３７卷 样品中直链淀粉和支链淀粉的含量。二者相加即 为总淀粉含量。 基因则在花后１０ ｄ的相对表达量最大，随着籽粒 的发育，其表达量迅速下降。随着白粉病病情的 加重，ＡＧＰａｓｅ基因的相对表达量显著降低，尤其 是花后１５和２Ｏ ｄ，在Ｔ１处理下，该基因的相对 ２ 结果与分析 ２．１西农９７９的白粉病病情调查结果 表达量分别为对照的８Ｏ．４ 和７５．６ ，Ｔ２处理 下，该基因的相对表达量分别仅为对照的５２．２ 和３５．６ ；ＳＳＳ和ＳＢＥ基因的相对表达量也明 西农９７９的对照组在整个籽粒发育过程中并 没有出现白粉病，而２个处理组的白粉病病情指 数从花后１０ ｄ开始迅速增加，持续到花后２０ ｄ； 显低于对照，特别是在白粉病高发期（花后２５ ｄ）， 在Ｔ１处理下，两种基因的相对表达量分别比对 照低ｌ１．４ 和１４．６ ，在Ｔ２处理下，两种基因 随着气温的不断升高，病情指数增速变慢，两个处 理均在花后２５ ｄ达到最大值，中度（Ｔ１）和重度 （Ｔ２）的病情指数分别为４４．５和６５．２；花后３０ ｄ 时，大气温度过高抑制了白粉菌的生长、发育，病 的相对表达量分别比对照低２８．６ 和３１．７ ；与 对照相比，ＧＢＳＳ 基因相对表达量却呈增加趋 势，在白粉病病情指数最大时期比对照增高最多， 达１６．７ ，而在Ｔ１处理下，该基因的相对表达量 情指数呈现出略微的下降趋势（图１）。 与对照差异不大；白粉病病害程度对Ｄ引 基因 相对表达量的影响不明显，即使在白粉病的高发 暑 期（花后２Ｏ～２５ ｄ），在Ｔ１与Ｔ２处理下，该基因 的相对表达量与对照相比没有明显变化。 ２．３ 白粉病对西农９７９籽粒淀粉合成关键酶活 凸 性的影响 由图３可知，白粉病对西农９７９籽粒淀粉合 １Ｏ ｌ５ ２Ｏ ２５ ３０ 成关键酶活性产生了显著影响。随着病情指数的 增加，除花后１０ ｄ外，ＡＧＰａｓｅ、ＳＳＳ和ＳＢＥ的酶 开花后天数Ｄａｙｓｐｏｓｔａｎｔｈｃｓｉｓ／ｄ 图１ 白粉菌侵染后西农９７９籽粒不同 活性比对照显著降低。病害越重，３种酶活性降 低越多。在籽粒灌浆期，在对照条件下，ＡＧＰａｓｅ、 ＳＳＳ和ＳＢＥ的酶活性呈现出先升高后降低的趋 势，并在花后２５ ｄ达到最大值；在Ｔ１处理下，３ 种酶活变化趋势与对照类似；在Ｔ２处理下，ＡＧ— Ｐａｓｅ和ＳＳＳ酶活性峰值出现在花后２Ｏ ｄ，且变化 幅度小于对照和Ｔ１处理。ＧＢＳＳ工酶活性随着 籽粒的发育逐渐增加，并在花后２５ ｄ酶活性达到 发育时期的病情指数 Ｆｉｇ．１ Ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｄｅｘ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎｓ ａｆｔｅｒ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ２．２ 白粉病对西农９７９籽粒淀粉合成关键酶基 因表达的影响 白粉病对西农９７９籽粒淀粉合成关键酶基因 的表达产生了显著的影响。由图２可知，４种淀 粉合成酶基因（ＡＧＰａｓｅ、ＧＢｓ５ 、ＳＳＳ和ＳＢＥ）于 花后１０ ｄ时相对表达量迅速增加，在１５ ｄ时达到 峰值，随后略微下降，在Ｔ２处理下，该酶活性在 花后１０ ｄ比对照略低，在花后２０～３０ ｄ比对照 高，而Ｔ１处理下没有明显变化。ＤＢＥ酶活性随 最大，然后急剧下降，３０ ｄ时降至最低；而ＤＢＥ 第９期 李杰等：白粉病对小麦品种西农９７９籽粒淀粉合成关键酶基因表达的影响 口ＣＫ 删 咖 【＿ ３ 曰Ｔ１ 靛 圜醐嚣 ０— ＿ｌ 日Ｔ２ ０＿ｌ呐∞Ｑ．Ｉ口】（ ０ ＿Ｅｐ时 Ｑ 靛 鼠 ％ Ｉ１０ ２ ｏｄ 扫一＾Ｉ一【芑日ｏ∞Ｂｄ０《 －口一—口．Ｉ一口 对．Ｉ∞．＿蜒髓Ｑ器 ０ ｌ。—口ｒＴ一＼ ５ ４ ３ ２ １ Ｏ ＿【口０一呻∞ ．Ｉ口）（ｏ ０ 础一。 毽 １ ０ Ｏ １Ｏ １５ ２０ ２５ ３０ １Ｏ ｌ５ ２０ ２５ ３０ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ ３ ２ 删 靛 蝴 ８ —０ ０一口０一∞∞ ＾Ｉ】Ｉ（ｏ Ｑ 时一。 ０Ｉ１０∞ 晒阍 ２ ５ ２ Ｏ １ ５ １ Ｏ ０ Ｏ ５ Ｏ 曰扫一Ａｌｌ。∞Ｈ ∞∞０ 一，＿口一＿【口．．＿口 砖．Ｉ∞．一烬髓。 口 一＼Ｈ∞∞∞ １０ １５ ２Ｏ ２５ ３０ ｌＯ １５ ２Ｏ ２５ ３０ ０ ８ ６ ４ ２ Ｏ Ｏ １Ｏ １５ ２０ ２５ ３０ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ ＊和＊＊分别表示与对照差异在ｏ．０５和０．０１水平上显著。 ＊ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ０．０５ ａｎｄ ０．０１ ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ 图２ 白粉病对西农９７９花后不同时期籽粒中ＡＧＰａｓｅ、 、ＳＢＥ、ＳＳＳ和ＤＢＥ基因表达量的影响 Ｆｉｇ．２ Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｏｎ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＡＧＰａｓｅ、ＧＢＳＳＩ、ＳＢＥ、ＳＳＳ ａｎｄ ＤＢＥ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ 臼Ｔ２ １０ ｌ５ ２Ｏ ２５ ３Ｏ ｌＯ １５ ２０ ２５ ３０ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ １４ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ ；．旦１２ 熏 １ｏ ∞ Ｔ ∞ 口 ∞ ‘晶 ∞ ● 蟪 ０ 蹴 ｇ ∽ ∞ 一∞ １０ １５ ２０ ２５ ３０ １Ｏ ｌ５ ２Ｏ ２５ ３Ｏ １０ １５ ２０ ２５ ３０ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 图３ 白粉病对西农９７９花后不同时期籽粒中ＡＧＰａｓｅ、ＧＢＳＳ Ｉ、ＳＢＥ、ＳＳＳ和ＤＢＥ酶活性的影响 Ｆｉｇ．３ Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｏｎ ＡＧＰａｓｅ，ＧＢＳＳ Ｉ，ＳＢＥ，ＳＳＳ ａｎｄ ＤＢＥ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｇｒａｉｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ 麦类作物学报 第３７卷 着籽粒灌浆的进行呈降一升一降的变化趋势，花 后１０ ｄ时，该酶活性最大，其后显著下降，在花后 １５～２５ ｄ时略微升高，花后３０ ｄ又急速降低；在 因的表达量与其相应的酶活性的相关性产生不同 的影响。 表２ ＡＧＰａｓｅ、ＧＢＳＳＩ、ＳＢＥ、ＳＳＳ和 Ｔ１、Ｔ２处理下，该酶活性在籽粒发育过程中与对 照相比差异不大，但在花后２５ ｄ，Ｔ１处理该酶活 性比对照增高７。０ ，Ｔ２处理的比对照增高 １２．３ 。 ＤＢＥ基因表达量与相应酶活性的相关系数 Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ∞０＿【 舀时Ｊ０甚。苗ｏＵ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈａｓｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎｓ 唧扣集 硼 加 ：２ ０ ２．４淀粉合成酶基因表达与淀粉合成酶活性的 相关性 由于ＡＧＰａｓｅ、ＧＢＳＳＩ、ＳＳＳ和ＳＢＥ淀粉合 成酶基因表达高峰期都在花后１５ ｄ，因此，本研究 仅分析花后１５ ｄ时５种籽粒淀粉合成关键酶基 ＊表示显著相关（Ｐ＜０．０５）；＊＊表示极显著相关（Ｐ＜ ０．０１）。 因相对表达量与对应酶活性的相关性。结果（表 ２）表明，在对照条件下，ＡＧＰａｓｅ、ＳＳＳ和ＳＢＥ基 因的相对表达量与相应的酶活性呈显著正相关， ￣ｆｉＧＢＳＳ 和ＤＢＥ基因相对表达量与其酶活性相 关不显著；在Ｔ１处理下，ＡＧＰａｓｅ基因的相对表 ＊ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｔ ０．０５ ａｎｄ ０．Ｏ１ ｌｅｖｅｌｓ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． ２．５ 白粉病对西农９７９籽粒淀粉含量的影响 与对照相比，随着病害程度的增加，西农９７９ 籽粒中直链淀粉含量和淀粉直／支比逐渐增高，而 达量与相应酶活性呈极显著正相关，而其他基因 的相对表达量与对应酶活性相关不显著；在Ｔ２ 处理下，ＡＧＰａｓｅ、ＧＢＳＳ 和ＳＢＥ基因相对表达 量与相应酶活性呈显著正相关，ＳＳＳ和ＤＢＥ基 因的相对表达量与酶活性相关不显著。由此可 支链淀粉含量和总淀粉含量逐渐降低（图４）。在 花后１０ ｄ时，病害对直链淀粉含量、支链淀粉含 量和总淀粉含量影响不大；随着白粉病的迅速发 ∞ ∞ 加 ０ 展，在花后２５ ｄ时，病情指数达到最大值，此时 Ｔ１处理的支链淀粉含量和总淀粉含量分别比对 日Ｔ１ 目Ｔ２ 见，不同的白粉病发病程度对不同淀粉合成酶基 口ＣＫ ａ 似吾 口 ０ ０ ｌ０ ｌ５ ２０ ２５ ３ｏ １０ １５ ２０ ２５ ３０ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 口开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ ０． 冒 ０ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 开花后天数 Ｄａｙｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ／ｄ 图４ 白粉病对西农９７９籽粒淀粉积累的影响 Ｆｉｇ．４ Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｏｎ ｓｔａｒｃｈ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒａｉｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ｐｏｓｔ ａｎｔｈｅｓｉｓ 第９期 李杰等：白粉病对小麦品种西农９７９籽粒淀粉合成关键酶基因表达的影响 照降低ｌ１．５％和７．３％，Ｔ２处理的支链淀粉含 量和总淀粉含量分别比对照降低１９．３ 和 １３．０％；Ｔ１、Ｔ２处理的直链淀粉含量分别比对照 增高１８．１ 和２５．３ 。由此可见，白粉病危害下 小麦籽粒总淀粉含量的降低主要是因为支链淀粉 合成的减少。 ３ 讨论 淀粉作为小麦籽粒重要的组成部分，其含量 对产量和品质有很大的影响。籽粒胚乳中淀粉合 成的碳源主要来源于两个方面，一是花后叶片和 穗器官中的光合产物，二是营养器官中的非结构 碳水化合物的再动员口 。在籽粒发育过程中，病 害胁迫如叶部和穗部病害会影响籽粒的直链淀粉 含量、支链淀粉含量和总淀粉含量，并最终决定了 淀粉性状的优劣；如已有研究发现叶枯病和黑胚 病导致小麦籽粒容重下降，出粉率降低［１ 。 。本 试验中，白粉病显著降低籽粒的总淀粉含量和支 链淀粉含量，损失率分别高达１３．０ 和１９．３ ／６，０ 而直链淀粉含量却比对照增高２５．３ 。淀粉组 分的变化会对面条品质，特别是面条质地，产生很 大的影响＿１ 。直链淀粉含量增加时，面条硬度增 加，持水力和弹性降低，而直链淀粉含量较低时， 面条的韧性和食用品质较高＿１ 。 。已证明白粉病 导致面粉的淀粉峰值黏度、最终黏度、低谷黏度和 反弹值降低，最终造成面条外观和质地变差¨７］。 因此，白粉病通过改变淀粉组分的含量影响面条 品质。 小麦籽粒中参与淀粉合成的酶有很多，关键 的淀粉合成酶主要包括ＡＧＰａｓｅ、ＧＢＳＳ Ｉ、ＳＳＳ、 ＳＢＥ和ＤＢＥ。花后１１～１５ ｄ是小麦籽粒淀粉合 成和贮藏的关键时期，４种淀粉合成关键酶基因 （ＡＧＰａｓｅ、ＧＢｓ５１、ＳＳＳ和ＳＢＥ）在花后１２～１５ ｄ 表达量达到最大值，相应的酶活性在花后２５ ｄ左 右达到最大，此时籽粒灌浆速率最高ｌ１ 肌］。然 而由于气候原因，在有“中原粮仓”之誉的黄淮平 原，白粉病的高发期常常出现在籽粒灌浆的中后 期（花后２０￣２５ ｄ），造成同化产物含量降低、运输 受阻，严重影响了籽粒的灌浆速率，造成极大的经 济损失。本研究结果显示，感病处理的ＡＧＰａｓｅ、 ＳＳＳ和ＳＢＥ基因的相对表达量比对照显著降 低，尤其是ＡＧＰａｓｅ，其基因相对表达量在花后 ２０ ｄ仅为对照的３５．６ 。ＡＧＰａｓｅ是淀粉合成 的限速酶，感病小麦籽粒中该酶基因的相对表达 量及酶活性的显著下降可能是造成籽粒总淀粉含 量下降的主要原因。ＳＳＳ和ＳＢＥ基因主要影响 支链淀粉的合成。在白粉病高发期，小麦籽粒中 这两种酶基因的表达量仅为对照的２８．６ 和 ３１．７ ，且这两种酶的活性在感病处理的小麦籽 粒中也显著下降。这些结果说明白粉病抑制了小 麦籽粒支链淀粉的合成，导致籽粒中支链淀粉含 量降低。ＧＢＳＳＩ与直链淀粉合成相关，该基因的 相对表达量在病害最严重时（花后２５ ｄ）比对照 增高达１６．７ ，这可能是造成感病处理籽粒中直 链淀粉含量升高的一个原因。此外，在本试验中 还发现，与对照相比，与支链淀粉分解相关的 ＤＢＥ基因的相对表达量在感病处理中没有明显 变化，但其酶活性在Ｔ１和Ｔ２处理中分别比对照 增高７．０ 和１２．３ 。感病处理籽粒中ＤＢＥ基 因的相对表达量和酶活性的不一致性可能是由于 其基因表达受到了转录或翻译水平上的修饰作 用，造成相应酶活性发生变化。从以上结果可以 看出，白粉病通过调节籽粒中淀粉合成关键酶的 表达和相应的酶活性来影响籽粒淀粉的含量，从 而造成小麦产量和品质的改变。 参考文献： ［１］ＬＩ Ｈ Ｊ，ＷＡＮＧ Ｘ Ｍ，ＳＯＮＧ Ｆ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ａｎｄ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｈｉｖａｒｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１１，３７（６）：９４３． ［２］ＣＯＮＮＥＲ Ｒ Ｌ，ＫＵＺＹＫ Ａ Ｄ，ＳＵ Ｈ．Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌ— ｄｅｗ ｏｎ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｓｏｆｔ ｗｈｉｔｅ ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ｃａ ｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，８３（４）：７２５． ［３］王学贵，黎人羽，沈丽淘，等．种植模式、种植密度及施肥水平 对小麦白粉病发生的影响［Ｊ］．植物保护学报，２０１２，３９（２）： １８５． ＷＡＮＧ Ｘ Ｇ，ＬＩ Ｒ Ｙ，ＳＨＥＮ Ｌ Ｔ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ，ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｗｈｅａｔ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ｐ＾３， ０声＾ ｎｃ ｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，３９（２）：１８５． ［４］ＧＲＥＥＮ Ａ Ｊ，ＢＥＲＧＥＲ Ｇ，ＧＲＩＦＦＥＹ Ｃ Ａ，ｅｔ ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅ— ｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｅａｆ ｒｕｓｔ ａｎｄ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ５０ ｓｏｆｔ ｒｅｄ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［刀． Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，２０１４，６４：１７７． ［５］ＥＶＥＲＴＳ Ｋ Ｌ，ＬＥＡＴＨ Ｓ，ＦＩＮＮＥＹ Ｐ Ｌ．Ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ａｎｄ ｌｅａｆ ｒｕｓｔ ｏｎ ｍｉｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｂａｋｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｆｔ ｒｅｄ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ口］．ＰｌａｎｔＤｉｓｅａｓｅ，２００１，８５（４）：４２３． ［６］ＧＯＯＤＩＮＧ Ｍ Ｊ，ＳＭＩＴＨ Ｓ Ｐ，ＤＡＶＩＥＳ Ｗ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌａｔｅ—ｓｅａｓｏｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｒｏｐｉｃｏｎａｚｏｌｅ ａｎｄ ｔｒｉｄｅｍｏｒｐｈ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅ，ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ，ｇｒａｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｂｒｅａｄｍａｋｉｎｇ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，１９９４，１３（５）： ３６２． ［７］冯伟，李晓，刘万代，等．白粉病对冬小麦籽粒品质性状及产 ・ １ｌ５４・ 麦类作物量的影响Ｉ－Ｊ］．麦类作物学报，２０１４，３４（１２）：１７０６． ＦＥＮＧ Ｗ，ＬＩ Ｘ，ＬＩＵ Ｗ Ｄ，ｅｔ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒａｉｎ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ口］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ，２０１４，３４（１２）：１７０６． ［８］ＨＵＲＫＭＡＮ Ｗ Ｊ，ＭＣＣＵＥ Ｋ Ｆ，ＡＬＴＥＮＢＡｃＨ Ｓ Ｂ．ｅｔ ａ１． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｅｎ— ｚｙｍｅｓ ｆｏｒ ｓｔａｒｃｈ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，１６４（５）：８７３． ［９］ＰＲＥＩＳＳ Ｊ，ＢＡＬＬ Ｋ，ＳＭＩＴＨ—ＷＨＩＴＥ Ｂ，ｅｔ ａ１．Ｓｔａｒｃｈ ｂｉｏｓｙｎ— ｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｔｒａｎｓａｃ— ｔｉｏｎｓ，ｌ９９１。１９（３）：５３９． ［１ｏ］姜东，于振文，李永庚，等．高产小麦强势和弱势籽粒淀粉合 成相关酶活性的变化［Ｊ１．中国农业科学，２００２，３６（４）：３７８． 儿ＡＮＧ Ｄ，ＹＵ Ｚ Ｗ，ＬＩ Ｙ Ｇ，ｅｔ ａ１．Ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎ ｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ｉｎ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ａｎｄ ｉｎｆｅｒｉｏｒ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｙｉｅｌｄ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ［３１．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉ— ｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ，２００２，３５（４）：３７８． ［１１］李浩，张平平，查向东，等．高质量的小麦种子总ＲＮＡ的快 速提取方法［Ｊ］．分子植物育种，２００６，４（６）：８７７． ＬＩ Ｈ．ＺＨＡＮＧ Ｐ Ｐ，ＣＨＡ Ｘ Ｄ，ｅｔａ１．Ａ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ｒａｐｉｄ ｉｓｏ— ｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ ｑｕａｌｉｔｙ ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｆｒｏｍ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｍｏ— ｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００６。４（６）：８７７． ［－１２］ＣＨＥＮＧ Ｆ，ＪＩＡＮＧ Ｄ，ｗＵ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｅｎｚｙｍｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｕｐｏｎ ｉｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００１，２７（Ｚ）：２０１． Ｅ１３］杨毅，李昱，康建宏，等．花后高温胁迫对春小麦籽粒淀粉合 成的影响［Ｊ］．麦类作物学报，２０１５，３５（１１）：１５３５． ＹＡＮＧ Ｙ，ＬＩ Ｙ，ＫＡＮＧ Ｊ Ｈ，Ｐ ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｆｔｅｒ ａｎｔｈｅｓｉｓ ｏｎ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ，２０１５，３５（１１）：１５３５． ｒ１４］ＧＥＢＢＩＮＧ Ｔ，ＳＣＨＮＹＤＥＲ Ｈ．Ｐｒｅ—ａｎｔｈｅｓｉｓ ｒｅｓｅｒｖｅ ｕｔｉｌｉｚａ 学报 第３７卷 ｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｒｏｔｅｉｎ 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ａ１．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｓ ｋｅｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎ ｄｅ— ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＴｈｅＣｒｏｐ Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１６，４（２）：９２． ［２１３谭彩霞，郭静，陈静，等√Ｊ、麦籽粒淀粉合成酶基因表达与酶 活性特征的研究［Ｊ］．麦类作物学报，２００９，２９（１）：２４． ＴＡＮ Ｃ Ｘ，ＧＵｏ Ｊ，ＣＨＥＮ Ｊ， ａ１．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｓｔａｒｃｈ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ，２００９，２９（１）： ２４．
