落叶果树ＤＥＣＩＤＵＯＵＳ ＦＲＵＩＴＳ ２０１１（２） 枣树叶片衰老过程中丙二醛含量和抗氧化酶活性的变化 刘婧 ，孙培琪 。周广芳 ，史作安 ，李宪利ｈ （１．山东农业大学园艺科学与工程学院／作物国家重点实验室，泰安２７１０１８； ２．山东省果树研究所，泰安） 摘要：以冬枣、迎白露和中华大枣为试材，研究了枣叶片衰老过程中脂类过氧化产物丙二醛（ＭＤＡ）含 量的变化及超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）３种抗氧化酶的变化规律。结果 表明，由ＭＤＡ含量的变化趋势和３种酶的响应情况看，对于ＭＤＡ含量的调节，不同品种枣树对３种酶的依赖 程度不同，冬枣和中华大枣叶片内ＭＤＡ含量的调节比较依赖于ＣＡＴ，迎白露则更依靠３种酶的共同作用。中 华大枣的自由基清除能力最强，迎白露叶片自然衰老的时间最迟。 关键词：枣；叶片衰老；ＭＤＡ；抗氧化酶活性 中图分类号：５６６５．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００２—２９１０（２０１１）ｏｚ一０００１—０３ 近年来，衰老的自由基损伤学说受到学者 重视，该学说认为衰老过程是细胞和组织中不 断进行着的自由基损伤反应的总和体现。正常 情况下，植物体内存在着超氧化物歧化酶 （ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）和过氧化氢酶 艺科学与工程学院试验基地内进行，试材为露 地栽培的４年生冬枣、迎白露和中华大枣。每 品种选择大小一致和长势健壮的植株３株，挂 牌设为试验株。２０１０年５月在每株树上选择 新生枝条２０枝挂牌标记，观察记录其新生叶片 （ＣＡＴ）等保护酶，使细胞内促进细胞衰老的活 性氧水平很低。叶片衰老伴随抗氧化酶活性的 减低¨ 。丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化作用的 的时间，并于９月份分别取枝条上部叶龄３０～ ４０天的完全展开叶（简称嫩叶）、中部叶龄６０ ～７０天的成熟叶（简称成叶）和基部叶龄１００ 主要产物之一，其积累量多少反映了膜脂过氧 化程度的高低，含量增加，说明膜脂发生过氧 天以上的衰老叶（简称老叶），测定相关生理指 标Ｌ３ Ｊ，ＳＯＤ测定参照赵世杰等主编的《植物生 化。目前，衰老研究报道大多集中在小麦等农 作物上 Ｊ，对枣树衰老过程中ＭＤＡ含量和抗 氧化酶活性变化的研究比较少见。本试验以冬 枣、迎白露和中华大枣３个枣树品种为试材，研 理学实验指导》，用ＮＢＴ比色法测定；ＰＯＤ、 ＣＡＴ和ＭＤＡ测定参照李合生的方法 。 ２结果与分析 ２．１ 枣树叶片衰老过程中ＭＤＡ含量变化 从图１可以看出，３个枣树品种嫩叶中 ＭＤＡ含量差异不大，随叶龄增加，冬枣和中华 究其自然衰老过程中ＭＤＡ及抗氧化酶活性的 变化和内在关系，为揭示枣树衰老机理提供理 论依据。 １材料与方法 大枣叶片中ＭＤＡ含量均表现出先升高后下降 的规律，迎白露的变化呈下降趋势。冬枣成叶 和老叶中ＭＤＡ含量分别比嫩叶高５３％和８％， 试验于２０１０年９月初在山东农业大学园 收稿日期：２ＯＬＯ一１１—０７ 基金项目：山东省农业良种工程枣树项目 通讯作者 作者简介：刘婧（１９８５一），女，在读硕士，主要从事果树设施栽培研究。 ＰＯＤ平均活性高低依次是中华大枣＞冬枣＞ 一２５ ｒ 季２０Ｉ ｒ壬］ 兰 罡写０ｈ寸司＿）芒 窭拳甚００ 坌 ｂＯ ｊ 彗 烬 凸 图２ ３个枣品种叶片衰老过程中ＳＯＤ活性的变化 ２．３枣树叶片衰老过程中ＰＯＤ活性的变化 从图３可以看到，随着叶龄的增加，冬枣和 迎白露叶片内的ＰＯＤ活性呈先上升而后下降 的趋势，中华大枣叶片中的ＰＯＤ活性逐渐下 降。冬枣成叶和老叶ＰＯＤ活性分别比嫩叶高 ５４％和５０％，迎白露分别高４７％和２５％，中华 大枣分别下降７％和３２％。３种叶龄枣叶片的 ２ 迎白露。 图３ ３个枣品种叶片衰老过程中ＰＯＤ活性的变化 ２．４枣树叶片衰老过程中ＣＡＴ的变化 由图４可见，随着叶龄的增加，中华大枣叶 片中ＣＡＴ活性几乎没有变化，冬枣叶片中的 ＣＡＴ活性先降后升，嫩叶中活性最高，成叶和 老叶活性分别比嫩叶降低了２７％和１１％。迎 白露ＣＡＴ活性先升后降，但成叶和老叶相差不 大，均比嫩叶上升了４５％左右。３种叶龄枣叶 片的ＣＡＴ平均活性高低依次是中华大枣＞迎 白露＞冬枣。 三 ａ冬枣 ＝帮晕癸枣 ４ 蠹３鲁 ２ 警１ 蛏０ 誊 展时 成叶 老叶 图４ ３个枣品种叶片衰老过程中ＣＡＴ活性的变化 ３小结与讨论 脂类代谢，尤其是膜脂代谢，是细胞衰老中 的一个生化过程的体现 Ｊ。ＭＤＡ是膜脂过氧 化作用的产物之一，通常作为膜脂过氧化指标， 表明细胞过氧化程度，其量积累越多，表明植物 受到的伤害越大 Ｊ。植物体在长期的进化过 程中，逐渐形成了防御活性氧伤害的防御系统， ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ就是防御系统中重要的保护 酶。卢少石认为干旱（渗透）胁迫诱导植物氧 化胁迫，进一步诱导保护酶ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ 活性增加 。本试验也认为，３个品种的枣树 叶龄超过１００天时叶片ＭＤＡ含量并没有明显 上升，迎白露的ＭＤＡ含量甚至略有下降，这与 叶片内抗氧化酶的活性调节是密不可分的。由 ３种酶与ＭＤＡ含量变化的响应来看，不同枣品 种中３种酶的调节权重不一样。中华大枣各个 时期ＭＤＡ含量比较稳定，所测定的３种酶中， 参考文献： ［ ］王忠・植物生理学［Ｍ］・北京：中国农业出版社， ｏｏｏ： ［２］ 肖凯王殿武，张荣铣等．小麦叶片衰老生理变化的研 ，究［Ｊ］．国外农学一麦类作物，１９９４，１：４６—４８． ＳＯＤ和ＰＯＤ的活性都逐渐下降，只有ＣＡＴ酶 ［３］安华明，陈力耕，樊卫国等・刺梨叶衰老过程中维生素 活性基本不变，说明中华大枣叶片内ＭＤＡ含 量和ＣＡＴ酶活性相关性更大些；冬枣叶片内最 能影响ＭＤＡ含量变化的也是ＣＡＴ；迎白露叶竺妻 酶活性的变化¨ 园艺学报’ ［４］ＬｉＨ—Ｓ（李合生）．Ｐｒｉ 。ｉｐ１。 ａｎｄ Ｔｅ ｈ ｉｑ 。 。ｆ ＰＩ ｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｈｉｇｈ 片内ＭＤＡ含量的调节更依赖三种酶的共同作 一。 ｕ “ ｓｓ，２００ｏ（ｉ“ｃ ｉ“ ）‘ 用。另外，从ＭＤＡ含量和三种酶活性的对比 看，迎白露叶片中的ＭＤＡ含量和酶活性都比 较低，说明其叶片自然衰老的时间比较晚；中华 大枣的的ＭＤＡ含量略低，抗氧化酶酶活性都 比较高，说明中华大枣的自由基清除能力最强； 冬枣ＭＤＡ含量和酶活性均居中。星 ［７］ ， 与分子生物学 北京‘中国 飞，彭新湘等．水稻幼苗叶绿体保护系统 ．［６］王建华，刘鸿先，徐同．超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）在植物 逆境及衰老生理中的作用［Ｊ］・植物生理学通讯，１９９０ 对干旱的反应［Ｊ］热带亚热带植物学报，１９９７，７（１）： ４７—５２． 猕猴桃根腐病的发生与防治 猕猴桃根腐病是一种毁灭性病害。植株染病后， 树势衰弱，产量降低，品质变差，严重时会造成植株整 传播，从根部伤口或根尖侵入，使根部皮层组织腐烂死 亡，还可进入木质部。７—８月份是发病高峰期，病菌可 多次再侵染。猕猴桃根腐病的发生与果园的水肥管 理、土壤疏松程度、栽植深浅和树势强弱等密切相关。 猕猴桃根系为肉质根系，木质化较差，呼吸旺盛，长期 施用化肥、土壤板结、透气性差和苗木栽植过深等都会 造成根腐病大发生。７—８月份降雨量多，果园积水，根 腐病发生比较严重。根部冻伤、虫伤和机械伤等伤口 越多，根腐病害愈严重。果树挂果量过大，土壤养分不 株死亡，对猕猴桃生产影响极大。其主要症状、发病特 点和综合防治技术如下。 主要症状根腐病从猕猴桃苗期到成株期都可发 病，发病部位均在根部。该病由多种真菌引起，症状因 病原不同而不同。一类是由疫霉菌引起，侵染方式有 两种：一种是由根尖侵人，逐渐向内部发展，另一种是 从根颈部或嫁接口处侵入，根病部出现水渍状病斑，皮 层坏死腐烂，严重时呈现环状腐烂。地上势弱，萌 芽迟，叶片小，叶色黄，严重时整株死亡。另一类是由 密环菌引起，初期根颈部皮层出现黄褐色水渍状块状 足，导致树势衰弱，生理抗性下降，易诱发根腐病。 综合防治①选择无病地育苗，培养无病苗木；发 现病株后连根挖除销毁，土壤用溴甲烷熏蒸消毒。② 消灭地下害虫，减少根部伤口，降低病菌感染率。③增 施有机肥，提高土壤腐殖质含量，促进根系的生长。④ 开沟排水，降低地下水位，减少病菌感染。⑤药物防 治：苗木浸根，定植前用３０％ＤＴ胶悬剂１００倍液浸根 及根颈部３小时；发现病树时每株可用０．３ｋｇ ３０％ＤＴ 胶悬剂１００倍液或０．５ｋｇ ４０％多菌灵５００倍液或０．３ｋｇ 斑，皮层逐渐变黑软腐，韧皮部和木质部分离，易脱落， 木质部也可变褐腐烂。病株地上部表现为新梢细弱、 叶片小、叶色淡和长势弱。当土壤湿度大时，病斑迅速 扩大蔓延，导致整个根系变黑腐烂，地上部叶片迅速变 黄，最后整株萎蔫死亡。特别是７—８月份，如遇久雨 突晴或连日高温，有的病株会突然出现整株萎蔫死亡。 后期在患病组织内部充满白色菌丝；腐烂根部产生许 多淡黄色成簇的伞状子实体。 发病特点 根腐病病菌随病残组织在土壤中越 冬，翌年春季树体萌动后，病菌随耕作或地下害虫活动 ５０％退菌特８００倍液灌根，１５—２０天灌１次，连灌２～３ 次。 王晓波 （湖南省益阳市农业科学研究所（龙光桥镇），４１３０４６） ３
