维普资讯 http://www.cqvip.com 第ｌ９卷２００４年第２期 ４月 云南农业大学学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆＹｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｖ０１．１９ Ｎｏ．２ Ａｐｒ．２００４ ＱＴＬ作图主要统计方法及主要作图群体 林 谦 ，毛孝强 ，杨 德。，张雪梅 （１．云南农业大学基础』ｊ信息工程学院，云南昆明６５０２０１； ２．云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明６５０２０１； ３．云南农业大学园林园艺学院，云南昆明６５０２０１） 摘要：系统而简要的介绍了数量性状基因位点作图（ Ｌ作图）及其主要方法、计算机软件及相应作图群体等。 Ｌ作图的主要统计分析方法有采用ｔ一检验、方差分析、回归分析等方法的单标记分析方法，基于两个侧连标 记的区间作图法和复合区间作图法，以及近几年由ＫＡＯ和ＺＥＮＧ利用Ｃｏｅｋｅｒｈａｍ模型发展起来的多重区间作图 法等。分别介绍了 Ｌ作图的主要作图群体如回交，Ｆ２，ＤＨ，ＲＩＬ等，并对这几种作图群体进行了比较 关键词： 作图；统计分析方法；作图群体 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４—３９０Ｘ（２００４）０２—０１２１—０７ 中图分类号：Ｑ ３４８ Ｔｈｅ Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｊｏｒ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ Ｍａｐｐｉｎｇ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ ＬＩＮ ｑｉａｎ ，ＭＡＯ Ｘｉａｏ—ｑｉａｎｇ ，ＹＡＮＧ Ｄｅ３，ＺＨＡＮＧ Ｘｕｅ－ｍｅｉ２ （１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂａｓｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ａｎｄ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｙ Ａ Ｕ，Ｋｕｎｍｉｇ ｎ６５０２０１，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｏｌｇｅ ｏｆ Ａｇｒｅｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ａｎｄ Ｔｅｃｈｏｌｇｙ，Ｙ Ａ Ｕ，Ｋｕｎｍｉｎｎｇ ６５０２０１，Ｃａ＇ａｉｍ； ３．Ｃｏｌｌｇｅｅ ｏｆＧａｒｄｅｎ ａｎｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ．，Ｙ Ａ Ｕ，Ｋｕｎｍｉｇ ｎ６５０２０１，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｔｉｃｌｅ，ｍａｐｐｉｎｇ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ（ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ）ａｎｄ ｉｔｓ ｍａｊｏｒ ｓａｔｔｉｓｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ． ｉ＇ｅｆｅｉ＇ｅｎｃｑ￣，，ｃｏｍｐｕｔｅｒ ｓｏｆｔｗａｒｅ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｍａｐｐｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ，ｒｅｖｉｅｗｅｄ ａｎｄ ｄｉｓ— ＣＩＩＳＳ￣．Ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎｃｌｕｄｅ：（１）ｓｉｎｇｌｅ ｍａｒｋｅｒ ｎａａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ｔ－ｔｅｓｔ，ＡＮＯＶＡ ａｎｄ ｒｅｇｒｅｓ— ｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ；（２）Ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｗｏ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓ；（３）Ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ ｉｎｔｅｒｖｌａ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｉｎｔｅｒｖｌａ ｍａｐｐｉｎｇ ｕｓｉｎｇ Ｃｏｃｋｅｒｈａｍ ｍｏｄｅｌ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｂｙ Ｋａｏ ａｎｄ Ｚｅｎｇ．Ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｐｕｐｌａ— ｉｔｏｎｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｂａｅｋｅｒｏｓｓ，Ｆ２，ＤＨ，ＲＩＬ．ｅｔｃ ａｒｅ ａｌｏ ｉｓｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ＱＴＬ ｍａｐｐｉｎｇ；ｓａｔｔｉｓｔｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ；ｍａｐｐｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 基因作图是找出基因位于某一染色体的特定 的区段，并测定基因在染色体上线性排列的顺序和 地绘制遗传图谱从而应用现代分子技术更好地操 纵、控制这些基因。因此，探讨数量性状的基因作 图（ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ），特别是高精确度的作图方法具 有重要的意义。 相互间的距离。利用遗传重组率作为基因问的距 离而得到的图谱则称为遗传连锁图谱。在作物中， 许多重要的性状如产量等均为数量性状，找到影响 这些数量性状的基因位置可以帮助我们更为精确 数量性状往往由效应相对较小的多个基因所 控制，其表现呈连续变异，同时这些变异的表现又 收稿日期：２００３—０５—０７ 基金项目：国家自然科学基金重点项目（９６Ｃ００４Ｚ）；云南省教育厅科研基金资助项目（０１４１３５０；０２ＱＹＯ５１） 作者简介：林谦（１９７１一），女，湖北黄冈人，硕士，讲师，主要从事分子数量遗传学研究。 维普资讯 http://www.cqvip.com ｌ２２ 云南农业大学学报 第１９卷 呈由小变大，由少变多的渐变，个体上仅有数量或 程度上的不同；因此，对数量性状基因进行定位特 别是精确定位困难较大。由于数量性状遗传的特 殊性，所以，分子标记和统计方法，特别是混合模型 的方法在数量性状的基因定位中起着重要的作用。 近年来数量性状的基因定位的统计方法是当 今世界的一个热点研究领域，其发展非常迅猛，经 历了传统的单标记分析方法（ＳＭＡ）、基于两个侧连 标记的区间作图法（ＩＭ）、将其他标记…并考虑到 模型中以控制遗传背景效应来降低误差的复合区 间作图法（ＣＩＭ），以及近两年新发展起来的多重区 间作图法（ＭＩＭ）等发展阶段。本文将从以下几个 方面介绍几种主要的统计方法和作图群体。 １ ＱＴＬ作图 控制数量性状的主效基因位点通常记为ＱＴＬ （Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｔｒａｉｔ Ｌｏｃｉ）。寻找和定位ＱＴＬ的过程 则称为ＱＴＬ作图（ＱＴＬ Ｍａｐｐｉｎｇ）。 ＱＴ［ 作图包括基因组图谱的构建以及寻找性 状和多态性标记之间的联系，若性状与标记显著相 关很叮能说明在这个标记附近有一个ＱＴＬ．具体 有以下４个步骤 】ｊ：（１）试验设计（ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｄｅ． ｓｉｇｎ）；（２）产生遗传标记（ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ）；（３）构 建连锁图（１ｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ）；（４）ＱＴＬ的效应 及各参数的估计（ＱＴＬ ｅｓｔｉａｍｔｉｏｎ）。 １．１ 单标记分析法 ＱＴＬ作图统计方法最早可追溯到ＳＡＸ（１９２３）， 他使用菜豆中标记ｐａｔｔｅｒｎ和标记ｐｉｇｍｅｎｔ通过不同 杂交组合中Ｆ，代的分离比例分析了影响种子大小 的数量性状Ｌ２，研究了菜豆数量性状种子大小 质 ｚＪ量性状种皮色素之间的遗传关联．ＴＨＯＤＡＹ（１９６０） 提出了使用两个标记构造一个区间来检测ＱＴＬ ． ＳＡＸ和ＴＨＯＤＡＹ的检测一个ＱＴＬ和～个标记关联 的基本思想是基于不同标记（染色体片段）群体的 性状均值的比较，一次分析一个标记，所应用的统 计方法有：ｔ检验，方差分析，一元线性回归等 引。 具体过程简述如下： 以回交群体为例：设群体由杂合子与纯合子亲 本回交产生。设 １和／ｌ２分别为ＱＴｔ 基因型ＱＱ 和ｑｑ的期望基因型值，则标记基因型Ａ４的期望 性状值为： ， Ｍ＝（１一ｒ） １＋ ２ （１．１） ＝ １＋（１一ｒ） ２ （１．２） ｒ表示标记与ＱＴＬ之间的重组率 ｆ检验统 计量为： ｔ ：＿ 竺 兰 一 一 （１．＼ ．３）ｊ， √ｌＭ （ ＋ ） 为两个标记基因型间样本方差．ｎ ，ｎ！分 别为性状值为 和Ａ０的个体数．ｆ，，～ｆ（Ｉ、ｒ一２）， Ⅳ为总个体数。两标记群体的期望差异为： Ｅｌ Ｍ一，』Ａ。＿＿ ｌ（１一ｒ） １＋ ２ Ｊ—ｌ ｌ＋（１一ｒ）／．ｔ ２＝ （０＋ｄ）（１—２ ｒ） （１．４） 零假设｜｛ｎ： Ａ４一 Ａ。＝０ （１．５） 可用上述ｔ检验来检验零假设是否成立．若成 立，有两种可能： （ｎ＋ｄ）＝０或ｒ＝０．５ （１．６） 前者说明没有遗传效应，而岳者说明ＱＴＬ与 标记。该分析过程可在ＳＡＳ．ＳＰＳＳ等统计软件 中进行。 综上所述，单标记分析法在一一定程度上是有效 的，简单且抓住了ＱＴＬ作图的本喷 但该方法的 估计结果较粗糙 ，只能说明ＱⅥＪ与标记相关． 但不能估计出它的大致位置，且ＱＴＬ与标记之间 的重组率无法单独估计，无法区别否定｜｛０的原因 究竟是一个效应小的ＱＴＬ与标记紧密连锁还是一 个效应大的ＱＴＬ与标记松散连锁 １．２ 区间作图法 ＬＡＮＤＥＲ和ＢＯＳＴＥ１Ｎ等提出ｊ 基于两个侧连 标记的区间作图法 ］（Ｉｎｔｅｒｖａｌ Ｍａｐｐｉｎｇ）简称ＩＭ．它 以一元回归模型和正态混合分布的极大似然函数 为基础，借助于分子标记连锁图谱，计算基因组任 相邻标记之间的任一位置上存在ＱＴＬ和不存在 ＱＴＬ的似然函数的比值的对数（ＬＯＤ值）。根据整 个染色体上各点的ＬＯＤ值可以描绘出一个ＱＴＬ在 染色体上存在与否的似然图谱： ＬＯＤ值超过某 给定的临界值时，ＱＴＬ的可能位置可用Ｉ＿ＤＤ支 持区间表示出来。在回交群体中，似然函数为： ＝＿ ｛ ２ ｉＪ＝ｌ，＝ｌＪ 户（ ／Ｍｉ） ＥｘＰ［一一 ２ｏ＂。 ］ （】－７） 上式中假定不同的标记一基因型间具有相同 的方差，性状值服从正态分布。Ｙ 为第ｉ个体的表 维普资讯 http://www.cqvip.com 第２期 林谦，等：ＱＴＬ作图主要统计方法及主要作图群体 １２３ 现型值，Ｐ（Ｑｆ／Ｍ ）为在已知标记基因型ｉ下ＱＴＬ 的基因型的条件概率，具体见后表１．１ｚｉ为第ｉ个 体性状值， （·）为标准正态分布的密度函数，可用 ＥＭ算法 Ｊ求出参数的估计值。 似然比检验统计量为： ＬｏＤ＝一２ｌｏｇ１０［ Ｓｕｏａ．Ｌ（０／）丽，．Ｘ） Ｊ（１·８） 其中，Ｓｕｐ０ｏＬ（０／Ｙ，Ｘ）为零假设成立（即不存 在ＱＴＬ效应）时，极大似然函数值。Ｓｕｐ ￡（０／Ｙ， ）为零假设不成立（即存在ＱＴＬ效应时）极大似然 函数值。在每两个相邻标记所包含的区间中的每 个位置上，计算出相应的ＬＯＤ值，连接起来即可 得到反映ＱＴＬ可能位置的似然图谱。ＨＡＬＥＹ和 ＫＮＯＴｒ（１９９２）ｌ２８ Ｊ在区间作图法的基础上提出了回 归区间作图法（Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ Ｉｎｔｅｒｖａｌ Ｍａｐｐｉｎｇ）。该方 法与极大似然检验法（ＭＬＥ）存在近似关系：其似然 比检验统计量近似服从某一个Ｆ分布，可大大减少 计算量。但作图的精度和效率在一定程度上有昕 降低。 的优点为ｌ Ｉ４， ｊ：（１）能从支持区间推断ＱＴＬ 的大致位置，结果较直观；（２）在一条染色体只存在 个ＱＴＬ的条件下，其位置和效应的估计是趋于 渐进无偏的；（３）减少了ＱＴＬ检测所需的个体数。 存在的问题有：（１）模型中没有有效应用其他标记， 若在检验区间以外存在一个与该区间连锁的ＱＴＬ， 则该ＱＴＬ会影响结果的准确率，使位置和效应估 计出现偏差，甚至导致假阳性（Ｇｈｏｓｔｉｎｇ）；（２）不能 决定ＱＴＬ的具体数目。 近年来，随着分子标记技术的迅猛发展，在许 多生物体上已出现了大规模分子遗传标记图谱。 随着区间作图法的相应软件Ｍａｐｍａｋｅｒ／ＱＴＬ的广泛 应用，该方法已成为目前大量文献中所使用的普遍 方法，促进了对ＱＴＬ进行系统的作图和分析。具 体应用可见文献［８～ｌ２］．作图软件可在网站 ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｇｅｎｏｍｅ．ｗｉ．ｍｉｔ．ｅｄｕ／ｆｔｐ／ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ／ｓｏｆｔ— ｗａｒｅ／ｍａｐｍａｋｅｒ３下载。但由于缺少对遗传背景的 控制，当一条染色体上存在多个Ｑ１１Ｉ鼻时，区间作图 法的定位结果不可避免地会出现偏差ｌ５。』。 １．３ 复合区间作图法 由于区间作图法的种种局限性，ＺＥＮＧ（１９９３， １９９４）Ｉ ， Ｊ，ＪＡＮＳＥＮ（１９９３）ｌＭ』证明了多元回归分析 中偏回归系数的性质，并提出将多元回归分析与极 大似然法相结合，在一个区间内进行ＱＴＬ估计的 同时，也将其他适当选取的标记考虑到模型中以控 制遗传背景效应。ＺＥＮＧ为这种方法命名为复合 区间作图法（Ｃｏｍｐｏｓｉｔｅ Ｉｎｔｅｖａｌ Ｍａｐｐｉｎｇ），简称ＣＬＭ． 以ｎ个个体的回交群体为例，其ＣＩＭ模型如下： ＝／ｚ＋ｂ ＋∑６肛诸＋ｅ ｉ＝１．２，…，／２ （ｔ．９１ 其中， 为基因型的指示变量，根据两种不 同的基因型值分别取值为１／２或一１，／２，ｅ 为环境 误差，且ｅ ～Ｎ（０， ）。模型中待估的参数为：均 值／ｚ，假定的ＱＴＬ效应ｂ ， ０。模型中包含有辅助 变量，ｂ 为表现型对辅助变量的偏回归系数：个 体ｉ中辅助变量记为 ，取值也为１／２和一１／ ２分 别代表标记的纯合或杂合基因型一同ｈⅥ一样．１在 每一个可能的基因组位置上，执行Ｑ ｎ 效应的显 著性检验。若ｂ 检测结果为显著的，可以认为＿在 该位置上存在一个ＱＴＬ，若检验统计鼍，且在 多个基因组区域均显示了显著的效应．则在这些不 同的基因组区域上有多个Ｑ１ 存在 一 该方法的主要优点是 １Ｉｌ３ ：（１）用一个或两个 标记区间来定位可能存在的ＱＴＬ，同时充分利用整 个基因组的标记信息，以所选择的多个标记为条 件，在较大程度上控制了背景遗传效应，有效控制 了“假阳性”现象，提高了作图精度和效率；（２）结台 了多元回归分析与极大似然法的优点．采用似然图 谱来显示ＱＴＬ的可能位置及显著程度，结果直观： 方法相对简单，一次只检验一个区间；（３）在不存在 上位性和ＱＴＬ与环境互作的条件下．ＱＴＬ的位置 和效应的估计是渐进无偏的；主要问题存 ，４ ｚ：（１） 不能直接分析上位性和ＱＴＬ与环境的互作；（２）在 估计多个连锁的ＱＴＬ的遗传方差上存在一定的困 难；（３）若将紧密连锁的标记作为辅助变量会降低 ＱＴＬ的统计效率。ＪＩＡＮＧ和ＺＥＮＧ（１９９５）一 将这种 方法扩展到多个性状与多重环境以便更好地研究 ＱＴＬ多态性及ＱＴＬ与环境的：互作 １９９８年，ＺＨＵ 和ＷＥＩＲ提出了基于混合线性模型的复合区间作 图法［ ］，可定位ＱＴＬ的上位性和基因型×环境的 互作效应的ＱＴＬ。主要作图软件ＱＴＬ Ｃ＇ａ＿ｒｔｏｇｔ＇ａ． Ｄｈｅｒ［ｎｊ可在网站ｈｔｔｐ：／／ｓｔａｔｇｅｎ．ＩＩＣ￣Ｕ．ｅｄｕ／ｑｆｌｃａ￣下 载。应用见文献［１８～２１］． １．４ 多重区间作图法 针对以往作图方法的不足．Ｃ．Ｈ．Ｋａｏ和ｚ．Ｂ． ＺＥＮＧ利用Ｃｏｃｋｅｒｈａｍ模型［ Ｊ将ＱＴＬ作图模型扩 维普资讯 http://www.cqvip.com ｌ２４ 云南农业大学学报 第ｌ９卷 展到多重ＱＴＬｓ模型，一次可检测多个ＱＴＬｓ、并可 有效分析上位性。这种新的作图法被命名为多重 区间作图法（Ｍｕｌｔｉｐｌｅ Ｉｎｔｅｒｖａｌ Ｍａｐｐｉｎｇ，ＭＩＭ）。它属 于同时在多个区间上检测多个ＱＴＬｓ的方法，待估 参数多，计算量大。所以，Ｋａ．Ｏ和ＺＥＮＧ（１９９７）利用 ＥＭ算法推导出一个用于基因定位模型上估计 ＭＬＥ和其渐进变异矩阵的一般化公式 ２３ｊ ＫＡＯ等 （１９９９）以Ｃｏｃｋｅｒｈａｍ模型 ２＿２Ｊ定义遗传参数并用该 般化公式作为估计方法，提出了多重区间作图法 （Ｍｕｌｔｉｐｌｅ Ｉｎｔｅｒｖａｌ Ｍａｐｐｉｎｇ，ＭＩＭ）进行基因定位一 。 （１）Ｃｏｃｋｅｒｈａｎｌ模型： 现以回交群体为例，用Ｃｏｃｋｅｒｈａｍ模型定义基 因型值与基因间的关系如下： Ｇ＝ ＋ ａｊｘｊ＋ （∞胪 ） （１．１０） ｉ＝Ｉ ｉ≠ｋ 上式中，Ｇ为基因型值、 表示基因型，当基 因型值为显性纯合时取值１／２，隐性纯合时为一１／ ２，杂合时为０；ａ，为基因的效应； 为均值。 为 指示变量，当第 个基因与第ｋ个基因间有上位性 作用时，取值为１，否则为０；∞ 表示第 和第 个 基因间的上位性作用。 Ｃｏｃｋｅｒｈａｍ模型在ＱＴＬ作图的研究上与其他方 法如ＭＡＴＨＥＲ和ＪＩＮＫＳ（１９７６），ＬＡＮＤＥＲ和 ＢＯＳＴＥＩＮ（１９８９），ＨＡＬＥＹ与ＫＮＯＴＩ＂（１９９２）相比较有 如下优点［１ Ｊ：当基因之间不连锁时（ｒ＝０．５），遗传 总变异可以划分为各个相互的部分．每一部分 由相对应的基因所贡献，相互之间不存在遗传方 差，对其中的某一个基因所作的估计不会混杂有其 他基因的作用。 （２）ＭＩＭ方法 仍以一回交群体为例，假定有埘个Ｑ ，Ｑ。， Ｑ２，…，Ｑ ，位于不同的标记区间，。，，！，…，， ，内， 且此ｍ个ＱＴＬｓ在各个区间内的位置为Ｐ。，Ｐ！．…， Ｐ 则统计模型为： 其中，Ｙ 为第 个体的数量性状， 表示第ｊ 个ＱＴＬ，ａ 为对应的ＱＴＬ的效应，０３ 为ＱＴＩ 间的 上位性效应， 为指示变量，ｓ 代表服从Ｎ（０， ） 的环境作用。ＱＴＬ基因型可能为９，ｐ，或ｐ｝ｑ，两 种。若在染色体上一共存在ｍ个ＱＴＬ，则总共有 ２ 种不同的基因型。若以Ｐ ＝１，２，…，２ ）表示 ２ 种基因型的可能概率，则相应的似然函数为可 能的２ 个正态分布的混合： Ｌ（０／Ｙ，Ｘ）＝ＩＩ［∑Ｐ （ ）］（１．１２） …Ｉ＝ｌ。 Ｕ 求出似然函数后，再利用极大似然法，估计出 各ＱＴＬ的大致位置、参数的置信区间等。 ＭＩＭ方法是近年来针对ＱＴＩ 作图的需要及传 统作图方法的局限性而发展起来的一种新的统计 作图方法。它从Ｃｏｃｋｅｒｈａｍ模型（１９５４）一 出发定 义遗传参数，推导出似然估计的一般公式，利用逐 步选择准则与ＬＲＴ统计量相结合的方法检测ＱＴＬ 的主效应及上位性效应的存在。突破了回归方法 的局限性，在模型中同时使用多个标记区间来寻找 多个ＱＴＬｓ．极大地提高了作图的精度和效 率 ２４，２５］。应用实例如下： （１）ＫＡＯ等（１９９９）分析了１３４个个体的放射 松的３个性状，发现了影响松果数目的７个ＱＴＬ． 树干直径的６个和枝条质量的５个Ｑ１１ 并指出紧 密连锁的ＱＴＬ之间有较强的相斥性连锁效应。而 ＣＩＭ却只检测到２个 ２４，２５ ； （２）ＺＥＮＧ等（１９９９）将这种方法用于果蝇的 ＱＴＬ作图实验，分析了两个回交群体，发现在３条 主要的染色体上存在１９个ＱＴＬ．其中６对存在上 位性。而ＣＩＭ只发现１４个 ； （３）ＷＥＢＥＲ等（１９９９）利用ＭＩＭ分析果蝇第３ 条染色体上影响翅膀形状的ＱＴＬ时，发现了１１个 ＱＴＬ，７个之间有上位性互作。而ＣＩＭ只发现了１０ 个 ！ 可在ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｓｔａｔ．ｓｉｎｉｃａ．ｅｄｕ．ｔｗ／～ｃｈｋａｏ／ 下载源程序。 ２ ｔ￣ＱＴＬ作图群体 可用于构建分子连锁图谱的作图群体有多种： 研究各ＱＴＬ作图群体的产生途径、后代基因型及 期望频率，特别是讨论以侧连标记基因型为条件的 ＱＴＬ基因型的条件概率在ＱＴＬ作图的统计方法研 究、发展上具有重要作用，以下将从统计方法的角 度分别介绍几种常见的有代表性的作图群体？ ２．１ 回交群体 回交（Ｂａｃｋｃｒｏｓｓ）是双亲或杂种的其他后代与 亲本之一的杂交的方式。回交群体（简称ＢＣ群 体）由杂合子与纯合子亲本回交产生一在染色体片 断上存在两个标记和一个ＱＴＬ（设为Ａ，Ｂ和Ｑ）情 维普资讯 http://www.cqvip.com 第２期 林谦，等：ＱＴＬ作图主要统计方法及主要作图群体 ｌ２５ 况下，假设 为Ａ与Ｑ之间的重组率， 为Ｑ与Ｂ 之间的重组率，ｒ为两标记之间的重组率，由 ＫＯＳＡＭＢＩ作图函数［２８ 转化而来。在不考虑双交换 情况下，ｒ＝ｒ。＋ｒ６ 回交群体中，不考虑双交换情况下的ＱＴＬ基 因型在以侧连标记基因型为条件下的条件概率［记 为Ｐ（Ｑ／Ｍ ）］和期望频率如下表 ． 表１ 不考虑双交换情形下，回交群体中以侧连标记基因型为条件的 ＩＬ基因型条件概率 Ｔａｂ．１ Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｑｒＬ ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ ｏｎ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｆａｎｋｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｂａｅｋｃｍｓｓ ｐｃ￣ｐｔｒｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ Ｉ１０ ｄｏｕｂｌｅ ｃｒｏｓｓｏｖｅｒ． 表ｌ中，ＱＴＬ位于两个侧连标记所构成的区 间之内。Ｐ：ｒａ／ｒ，表示被两标记Ａ和Ｂ围起来的 大似然法估计个遗传参数效应时作为混合分布中 每一个正态分布的权数，具体可见相关文献［４］。 ２．２ Ｆ２群体 由两个不同基因型的纯合双亲杂交产生Ｆ１代， 染色体片段中假定存在的ＱＴＬ的相对位置（下 同）。如当Ｐ＝０时，表明假定的ＱＴＬ刚好位于标 记Ａ上，若Ｐ＝０．５，则表明ＱＴＬ刚好位于区间中 央，若Ｐ＝１，则ＱＴＬ刚好位于标记Ｂ上。以侧连标 记基因型为条件的ＱＴＬ基因型条件概率在应用极 又自交而形成Ｆ２代所构成的群体称为Ｆ’群体。 表２给出忽略双交换情况下，以侧连标记基因 型为条件的ＱＴＬ基因型的条件概率． 表２ 在不考虑双交换情况下。以侧连标记基因型为条件的ｑｒＬ基因型的条件概率 Ｔａｂ．２ Ｅｘｐｅｃｔｅｄ ＱＴｔ，ｇｅｎｏｔｙｐｉｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｌ Ｏｉｌ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｏｆｔｈｅ ｌｆａｎｋｉｇ ｍａｒｋｅｒｓ ｉｎ ｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｎｏ ｄｏｕｂｌｅ ｃｒｏｓｓｏｖｅｒ 表２中Ｐ＝ｒａ／ｒ，同样表示ＱＴＬ在标记区问中 ｌｏｉｄ） 驯。 的相对位置，其中ｔ＝ｒ２／［ｒ ＋（１一ｒ） ］。 ２．３ ＤＨ群体 还是设两个亲本Ｐ 和Ｐ２的基因型分别为 ＡＡＢＢ和ａａｂｂ。其Ｆ 代产生４种类型的配子ＡＢ， 高等植物的单倍体（Ｈａｐｌｏｉｄ）是含有配子的染 Ａｂ，ａＢ和ａｂ，经单性生殖产生四种类型的单倍体植 株。加倍后形成ＡＡＢＢ，ＡＡｂｂ，ａａＢＢ和ａａｂｂ ４种类 型的二倍体。仍设ＡＢ之间的重组率为ｒ，则以上 色体数目的孢子体。单倍体经过染色体加倍形成 的二倍体称为加倍单倍体或双单倍体（Ｄｏｕｂｌｅ Ｈａｐ— 维普资讯 http://www.cqvip.com １２６ 云南农业大学学报 第１９卷 ４种基因型的期望频率如表３所示。 表３ ＤＨ群体中给出侧连标记基因型条件下假定存在 的ｑｒＬ的条件概率及期望频率 Ｔａｂ．３ Ｃｏｎｄｉｉｔｏｎａｌ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｅｃｔｅｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ 兀Ｊ ｇｉｖｅｎ ｔｈｅ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｆｏｒ ａ ＤＨ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 注：Ｐ＝ＱＴＬ与左标记之ｆ司的重组率／两标记Ａ，Ｂ之ｆ司的 重组率，它表示ＱＴＬ在区间中的位置（同上） ２．４ ＲＩＬ群体 ＲＩＬ群体即重组近交系（Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ Ｉｎｂｒｅｄ Ｌｉｎｅｓ），是将Ｆ２个体连续自交或兄妹交，或群体内 随机交配直到完全纯合所产生的一系列品系。 ＲＩＬ群体形成过程可见文献Ｅ２９］。 ＲＩＬ群体的遗传结构如表４．由表４可以看 出，当两对遗传基因的杂合体进行自交时（此 时ｒ＝０．５），ＲＩＬ群体的遗传结构与ＤＨ群体完全 致。当杂合体的两对基因之间存在连锁（即ｒ＜ ０．５）时，自交同样能使杂合的基因型逐代趋于纯 合，其纯合的速率受到重组率的影响。重组率越 低，纯合的速度越快，反之亦然 』。 由于这种群体是由连续多代自交或同胞交配 产生，使得染色体重组机会增加，因而可以用来更 精确的定位那些紧密连锁的位点。另外它通过自 交构成了分离得以固定的永久性群体，可以连续不 断的提供大量的实验材料，故可以满足不同时间、 地点的需要。但配置这种组合时间长 ， 。 ２．５ 利用各作图群体进行基因作图的比较 根据以上讨论这几种群体的特性，可将它们分 成临时性作图群体和永久性作图群体两大类。 ２．５．１ ＢＣ群体和Ｆ’群体都属于临时性作图群体 大多数Ｒ兀．Ｐ连锁图谱都是基于单交产生的 Ｆ’群体，除自交不亲和的材料以外，这种群体易于 配制，耗时短。但是它们的分离单位是个体，群体 经自交或近交就会使个体的遗传组成发生变化， 无法永久使用。由于单株提供的材料有限，故难以 进行连续性研究，也无法满足不同实验室对同一材 料合作研究的需要。 表４ 肌群体的遗传结构 Ｔａｂ．４ Ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ＲＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ 注：表中－厂为重组型系统的频率，ｒ为重组率，对于自 交＇＿厂＝Ｔ ，对于同胞交，ｆ＝ ２．５．２ 永久性作图群体 对于第１次构建的遗传标记图谱，Ｆ２群体优 于ＤＨ和ＲＩＬ群体，但在实际应用中，ＤＨ和ＲＩＬ群 体具有如下几个方面的优势Ｅ２９］： （１）它们都属于永久性作图群体，所有的等位 基因都是固定的，可无限地用于新标记的作图，并 可在研究小组享； （２）该群体可重复进行检验，特别适合于抗性 分析和数量性状的分析等； （３）其分子标记基因型可以从自交产生的１０ ２０个植株的混合样品的分析加以准确的测定； （４）从统计方法的角度讲它们没有显性效应 和除了加×加以外的上位性效应，待估参数较少， 遗传结构相对简单，利用这两种群体作图，可以在 定程度上减轻繁重的计算负担；并且可以研究控 制数量性状的基因加性，上位性效应及连锁，可以 在多个环境或季节进行重复试验，是研究基因型和 环境互作的理想材料。此外ＤＨ系的加性遗传方 差总是大于相应的二倍体系统，因而可以获得较好 的选择响应。所以，以上讨论的几种群体各有其特 点，在进行遗传图谱构建时应加以综合考虑。 ［参考文献］ ［１］ 高振宏．对试验族群进行数量性状基因座定位的统计 方法评价［Ｊ］．中国统计学报（），２０ｏｏ，３８（１）：２－３． ［２］ ＳＡＸ Ｋ Ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｚｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｗｉｈｔ ｓ￣ｘｌ－ｃｏａｔ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｐｉｇ￣ｎｅｎｔａｉｔｏｎ ｉｎ ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｕｌｇａｒｉｓ［Ｊｊ．Ｇｅｎｉｔｉｃｓ， １９２３，（８）：５５２—５６０． ［３］ＴＨＯＤＡＹ Ｊ．Ｍ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ Ｌ Ｊ ．Ｎａｔｕｒｅ，１９６０， ｌ９ｌ：３６８—３７０． 维普资讯 http://www.cqvip.com 第２期 林谦，等：ＱＴＬ作图主要统计方法及主要作图群体 １２７ ［４］ＬＩＵ Ｂｅｎ—ｈｕｉ．Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ［Ｍ］．ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓ，Ｂｏｃａ Ｒａｔｏｎ Ｎｅｗ Ｎｏｒｋ，ＵＳＡ，１９９８． １５ｊ ＬＡＮＤＥＲ Ｅ Ｓ，ＢＯＳ３Ｅ１Ｎ Ｄ．Ｍａｐｐｉｎｇ Ｍｅｎｄｅｌｉａｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｕｎ— ｄｅｒｌｙｉｇｎ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｕｓｉｇｎ ＲＦＬＰ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐｓ［Ｊ］． Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９８９，１２１，１８５—１９９． １６］ＨＡＩＥＹ Ｃ Ｓ，ＫＮＯＩＴ ＳＡ．Ａ ｓｉｍｐｌｅ Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｆｏｒ ａｍｐｐｉｎｇ ｑｕｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｉｎ ｌｉｎｅ ｃｒｏｓｓｅｓ ｕｓｉｎｇ ｆｌａｎｋｉｎｇ ｍａｒｋｅｒｓｌＪｊ．Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，１９９２，１９：３１５—３２４． １７］ＺＥＮＧ Ｚ Ｂ．Ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｃｏｉ［Ｊ］． Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９４，ｌ３６，ｌ ４５７一ｌ ４６８． ［８］ＫＮＡＰＰ Ｓ Ｊ，ＢＲＩＤＧＥＳ Ｗ Ｃ，ＢＲＩＫＥＳ Ｄ．Ｍａｐｐｉｎｇ ｑｕａｎｔｉｔａ— ｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｉｕｓｉｇｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｌｉｎｋａｇｅｍａｐｓ［Ｊｊ．Ｔｈｅ— ｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，１９９０，７９：５８３—５９２． １９ｊ ＫＮＡＰＰ Ｓ Ｊ，ＢＲＩＤＧＥＳ Ｗ Ｃ．Ｕｓｉｇｎ ｎｌｏｌｃｅｕａａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｃｏｕｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ：Ｐｏｗｅｒ ａｎｄ ｇｅ— ｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆｒ ｔｍｒｅｐｆｉｃａｔｅｄ ａｎｄ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｄ ｐｒｏｇｅｎｙ ＬＪｊ． ｅＧｎｅｔｉｃｓ，１９９０，１２６：７６９—７７７． １１０ｊ ＦＵＬＫＥＲ Ｄ Ｗ，ＣＡＲＤＯＮ Ｌ Ｒ．Ａ ｓｉｂ－ｐａｉｒ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｉｎ— ｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｇｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｃｏｉｌ Ｊｊ．？ｕｎ Ｊ．Ｈｕｍ ｅＧｎｅｔ，１９９４，５４：ｌ ０９２一ｌ １０３． ［１１］ＣＡＲＤＯＮ ＬＲ，ＤＷ ＦＵＬＫＥＲ．Ｔｈｅ ｐｏｗｅｒ ｏｆｉｎｔｅｒｖａｌ ａｍｐ— ｐｉｇｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ，ｕｓｉｇｎ ｓｅｌｃｅｔｅｄ ｓｉｂ ｐａｉｒｓｌ Ｊｊ． Ａｍ Ｊ．Ｈｕｍ Ｇｅｎｅｔ，１９９４，５５：８２５—８３３． ［１２］ＳＴＵＢＥＲ Ｃ Ｗ，Ｓ Ｅ ＬＩＮＣＯＬＮ，Ｄ Ｗ ＷＯＬＦＦ，ｅｔ ａ１．．Ｉ— ｄｅｎｔｉｉｆｃａｆｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｇｎ ｔｏ ｈｅｔｅｍｓｉｓ ｉｎ ａ ｈｙｂｒｉｄ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｅｌｉｔｅ ｍａｉｚｅ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｕｓｉｇｎ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９２，１３２：８２３—８３９． ［１３］ ＺＥＮＧ Ｚ Ｂ．Ｔｈｅｏｒｅｉｔｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｓｅｐｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｉｌｎｋｅｄ ｏｇｎｅ ｅｆｃｅｔｓ ｉｎ ａｍｐｐｉｇｎ ｏｆ ｑｕｆｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｃｏｉｌ Ｊｊ． Ｐｒｏｃ．Ｎａｉｌ．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ．１９９３，９０：１０９７２—１０９７６． ［１４］ Ｊ＆ＮＳＥＮ Ｒ Ｃ．Ｉｎｔｅｒｖａｌ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｃｏｉ［Ｊ］．ｅＧｎｅｔｉｃｓ，１９９３，１３５：２０５—２１１． ［１５］ ＪＩＡＮＧ Ｃ，ＺＥＮＧ Ｚ Ｂ．Ｍｕｔｉｐｌｅ ｔｒａｉｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｉｔｃ ａｍｐｐｉｇｎｆｏｒｑｕｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｃｏｉ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９５，１４０： ｌｌ１—１ １２７． ［１６］ ＺＨＵ，ＷＥＩＲ Ｂ Ｓ．Ｍｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｆｏｒ ｇｅｎｅｉｔｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｓｔ［Ａ］．Ｉｎ：Ｃｈｅｎ Ｌ Ｓ，Ｒｕａｎ Ｓ Ｇ，Ｚｈｕ Ｊ（ｅｄｓ）．Ａｄｖａｎｃｅｄ Ｔｏｏｐｉｓ ｉｎ Ｂｉｏｍａｔｈｅａｍｔｉｃｓ ｐｒｏ— ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｉｎｔｅｍａｔｉｏｎａｌ ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ ｂｉｏｌ— ｏｇｙ［Ｃ］．Ｓｉｎｇａｏｐｒｅ：Ｗｏｒｌｄ Ｓｃｉｅｎｔｉｉｆｃ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｇｎ Ｃｏ，１９９８， ３２１—３３０． ［１７］ＢＡＳＴＥＮ Ｃ Ｊ，ＥＷＩＲ Ｂ Ｓ，ＺＥＮＧＺ Ｂ．ＺＭＡＰ－ＡＱＴＩ ｃａｒｔｏ一 ｇａｐｈｅｒ［Ｊｊ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｈｔｅ ５ｔｈ ｗｏｒｌｄ Ｃｏｎｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｇｅ— ｎｅｔｉｃｓ Ａｐｐｌｉｅｄ ｔｏ ｌｉｖｅｓｔｃｏｋ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，１９９４，２２：６５—６６． ［１８］ ＭＡＮＬＹ Ｋ Ｆ．Ｅ Ｈ ＣＵＤＭ０ ＲＥ Ｊｒ．Ａｄｖａｎｃｅｄ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ￣ａ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆｒ ｈｔｅ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｄｉｓｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ ｖａｌｕａｂｌｅ Ｉ１Ｌｓ ｆｒｏｍ ｕｎａｄａｐｔｄｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｉｎｔｏ ｅｌｉｔｅ ｂｒｅｅｄｉｇｎ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ．１９９６，９２：１９１— ２０３． ［１９］ ＦＲＡＮＫＥＬ Ｗ Ｎ．Ｔａｋｉｇｎ ｓｔｃｏｋ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｘ ｔｒａｉｔ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ｉｎ ｍｉｃｅｌＪＪ．Ｔｍｎ＆Ｇｅｎｅｔ，ｌ９９５，ｌｌ：４７ｌ一４７７， ［２０］ ＨＡＩＪＥＹ Ｃ Ｓ．Ｌｉｖｅｓｔｃｏｋ ＱＩ —ｂｒｉｎｇｉｇｎ ｈｏｍｅ ｔｈｅ ｂａｃｏｎ ｌＪｊ．Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｅＧｎｅｔｉｃｓ，１９９５，１２：４８８—４９２． ［２１］ ＳＴＵＢＥＲ Ｃ Ｗ．Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｇｎ ｑｕａｎｔｉａｔｔｉｖｅ ｔｒａｉｓｔ ｉｎ ｍａｉｚｅ［Ｊ］． ｎｄｓ ｅＧｎｅｔ，ｌ９９５，ｌ１：４７７—４８７． ［２２］ ＣＯＣＫＥＲＨＡＭ Ｃ Ｃ．Ａｎ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｈｔｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ ｐａｔｔｉ— ｉｔｏｎｍ ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ ｖａｒｉｎａｃｅ ｏｆｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｖａｒｉｎａｃｅ ａｍｏｎｇ ｒｅｌａｔｉｖｓｅ ｗｈｅｎ ｅｐｉｓｔａｓｉｓ ｉｓ ｐｒｅｓｅｎｔ［Ｊｊ．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９５４，３９： ８５９． ［２３］ ＫＡＯ Ｃ Ｈ，ＺＥＮＧ Ｚ Ｂ．Ｇｅｎｅｒａｌ ｆｏｒｍｕｌａｓ ｆｏｒ ｏｂｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ＭＬＥｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｓｙｍｐｔｏｔｉｃ ｖａｒｉｎａｃｅ—ｃｏｖａｒｉｎａｃｅ ｍａｔｒｉｘ ｉｎ ａｍｐｐｉｇｎ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｃｏｉｗｈｅｎ ｕｓｉｇｎｔｈｅ ＥＭａｌｇｏｒｉｔｈｍ ｌＪｊ．Ｂｉｏｍｅｔｒｉｃｓ，１９９７，５３：３５９—３７１． ［２４］ ＫＡＯ Ｃ Ｈ，ＺＥＮＧ Ｚ Ｂ，ＴＥＡＳＤＡｊ Ｒ Ｄ．Ｍｕｌｉｔｐｌｅ ｉｎｔｅｒｖａｌ ａｍｐｐｉｇｎ ｆｏｒ ｑｕｔａｔｉｔｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｃｏｉｌ Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９９，１５２： ２０３一ｌ ２１６． ［２５］ ＺＥＮＧ Ｚ Ｂ，ＫＡＯ Ｃ Ｈ，ＢＡＳＴＥＮ Ｃ Ｊ．Ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｒｅｈｉｔｃｅｔｕｒｅ ｏｆ ｑｕａｎｔｉａｔｔｉｖｅ ｔｒａｉｓｔｌ Ｊ ．Ｇｅｎｔ．Ｒｅｓ．，１９９９， ７４，２７９—２８９． ［２６］ ＥＷＢＥＲ Ｋ Ｒ．ＥＩＳＭＡＮ Ｌ．ＭＯＲＥＹ Ａ，ｅｔ ａ１．．Ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ ａｆｆｅｃｔｉｇｎ ｗｉｎｇ ｓｈａｐｅ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ３ ｉｎ Ｄｒｏｓｏｐｈｉｌａ ｍｅｌｎａｏｇａｓｔｅｒ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９９９，１５３：７７３— ７８６． ［２７］ ＺＥＮＧ Ｚ Ｂ，ＵＵ Ｊ Ｌ，ＳＴＡＭ Ｆ，ｅｔ ａ１．．Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｈａｐｅ ｄｉｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ Ｄｒ０ｓ叩Ⅻａ ｓｐｅｃｉｓｅ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０００，１４５：２９９—３１０． ［２８］ ］ＫＯＳＡＭＢＩ Ｄ Ｄ．Ｔｈｅ ｓｅｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｐ ｄｉ￣ｌｎｃｅ ｆｒｏｍ ｅｒ— ｃｏｍｂｉａｎｔｉｏｎ ｖａｌｕｅｓ Ａｎｎ［Ｊ］．Ｅｕｇｅｎ，１９４４，１２：１７２—１７５． ［２９］ 徐云碧．分子数量遗传学［Ｍ］．北京：中国农业出版 社，１９９４． ［３０］ 徐云碧．ＱＴＬ区间作图的统计理论和计算机软件及 其应用［Ｊ］．作物学报，１９９５，２１（１）：ｌ一７． ［３１］ ＨＡＬＤＡＮＥ Ｊ Ｂ Ｓ，ＷＡＤＤＩＮＧＴＯＮ Ｃ Ｈ．Ｉｂｎｒｅ￣ａｉｇｎ ａｎｄ ｌｉｎｋａｇｅ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，１９３１，１６：３５７—３７４．
