梭梭幼苗生长动态及其对沙漠腹地生境条件的适应策略

中国科学 D辑 地球科学 2006, 36 (增刊Ⅱ): 95~102 95

梭梭幼苗生长动态及其对沙漠腹地

*

生境条件的适应策略

魏 疆①②③** 张希明① 单立山①② 闫海龙①② 梁少民①②

(① 中国科学院生态与地理研究所, 乌鲁木齐 830011; ② 中国科学院研究生院, 北京 100039; ③乌鲁木齐市环

境保护局, 乌鲁木齐 830063)

摘要 通过对塔克拉玛干沙漠腹地梭梭幼苗不同生长阶段地上/地下生长指标的测定, 结果显示在生长季持续旱化的生境中, 幼苗的生长在时间和空间上表现出不同的适应特点. 5月、7月、9月和10月, 垂直根的生长速率分别为: 0.607 cm/d, 0.809 cm/d, 0.155 cm/d和0.394 cm/d; 株高的生长速率分别为: 0.093 cm/d, 0.076 cm/d, 0.408 cm/d和0.136 cm/d, 说明幼苗根系在空间上具有生长速度的优势. 幼苗垂直根和水平根的最大生长速率出现时间均早于地上株高和新枝的最大生长速率所出现的时间. 不同时期垂直根增长速率和水平根增长速率分别是株高增长速率和新枝增长速率的2~10倍和3~5倍. 整个生长季中幼苗地上/地下生物指标的生长速率呈现出此消彼长相互交替的生长趋势, 同时幼苗根冠比在不同时期分别为: 0.41, 0.3, 0.39和0.88. 这些特性是梭梭幼苗适应持续旱化生境生长策略选择的综合表现. 关键词 根系 生长速率 异速生长 根冠比 适应策略 植物生长规律一方面受自身生物学特性的影响, 另一方面受其生境条件的制约[1]. 生物量及其变化动态是植物与环境因素共同作用的结果. 由地上和地下两部分组成的生长动态是植物个体水平上最重要的生态生物学表征, 是人们所关注的最基本的植物本质特性之一. 它们的动态过程、相互关系以及环境条件对它们的影响作用, 是分析植物生态学特性, 认识其环境适应方式与能力的重要途径.

收稿日期: 2006-05-26; 接受日期: 2006-09-02

* 中国科学院知识创新工程重要方向性项目(编号: KZCX3-SW-342-02)、国家高新技术研究发展规划项目(编号: 2004BA901A21-1)共同资助 ** E-mail: cd95hj@yahoo.com.cn

植物地上/地下生物量变化动态和植物生态适应关系研究早已为生态学家所关注. 早在20世纪80年代中期, 一些学者针对降水和温度等条件对地上/地下生物量的影响开展了研究[2~4], 另一些学者对植物地上/地下生物量的动态变化规律进行了探讨[5~8], 但研究工作多集中在草地或灌丛植被植物种, 涉及梭梭等荒漠植物的研究比较有限. 有学者对梭梭幼苗地上/地下部分的生长发育节律[9], 梭梭幼苗生物量、

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不同年龄梭梭根系特征及其地上/地下生物量关 沙漠植物园附近(图1), 东经83°40′, 北纬39°06′. 根系[10,11]开展了相关研究. 近年来, 随着研究手段的不断进步, 许多学者对不同水分管理条件下梭梭生理生态特征进行了研究, 但工作主要集中在植物地上部分的抗旱生理方面[12~14]. 李生宇等针对沙漠腹地高矿化度地下水灌溉梭梭幼苗地上/地下生物量组成及变化响应和适应进行了研究[15]. 但由于长期适应干旱, 形成了梭梭对干旱生境的特殊适应方式, 而其中根系分布状况最为突出. 梭梭生长在气候恶劣的沙漠环境中, 疏松的沙土和干旱环境使得根系分布范围相当广, 挖掘工作特别困难. 到目前为止, 未见有关梭梭根系生长动态的研究报道. 生物的适应是生物有机体与其环境之间的关系特征. Bradshaw和Hardwick[16]在研究生物的环境适应过程后指出: “进化是对环境压力的一个几乎不可避免的结果”. 每一种荒漠植物都有其复杂的生存机制, 以确保其能够在特定的环境中生存和发展[17]. 梭梭作为荒漠地区重要的建群植物, 探讨其环境适应特点, 一直是荒漠生态学工作者关注的热点. 因受到研究方法和技术手段的, 植物地下部分的研究始终存在着局限和不足, 严重影响到人们对植物地下部分的了解, 进而也影响了人们通过地上/地下部分的生长动态关系来分析认识植物环境适应特点的工作.

迄今为止, 陆地生态系统的绝大部分研究, 仅仅涉及植物的地上部分. 同地上部分的研究相比, 人们对地下部分依然了解甚少[18,19], 有时这种局面甚至导致生态系统过程研究出现一些致命的不足[20]. 生态学家已经越来越强烈地认识到, 鲜为人知的地下部分已成为生态系统结构、功能与过程研究中最不确定的因素, 它严重制约着生态系统与全球变化研究的理论拓展

[21]

据塔中气象站和植物园自动气象站资料, 年降水量36.6 mm, 其中绝大部分集中在夏季, 年蒸发量达3638.6 mm一年内温度变化很大, 7月平均气温 28.2℃, 1月平均气温−8.1℃, 极端最高气温45.6℃, 极端最低气温−22.2℃, 年平均气温为12.4℃, 全年≥10℃积温为4621.8℃, 无霜期283 d, 年日照时数2571.3 h, 属高光热辐射区域; 平均相对湿度29.4%, 平均风速2.5 m/s, 最大瞬时风速为24.0 m/s. 每年4～8月为风季, 平均风速为3.2 m/s, 大风频繁, 风热同期, 多浮尘扬沙天气. 地面景观多为流动性高大复合沙垄. 土壤特征随地貌不同而有所差异. 绝大部分为流动风沙土, 盐分含量为1. 26~1. 63 g/kg, 在下层偶尔出现亚粘土, 夹杂在风沙土中间, 一般只有20～60 cm厚. 潜水面的强烈蒸发消耗, 导致了浅层地下水比深层地下水的矿化度明显增加, 卤化物含量增大. 在垄间走廊内潜水埋深1.25~2.8 m的地段, 其矿化度变化于4.758~17.54 g/L之间, 水化学类型为Cl－, SO2−4, Na＋, Mg2+型. 试验样地为风沙土, 地下水位5 m左右.

1.2 样地设计及管理

试验用苗木为塔中沙漠植物园的一年生梭梭实生苗, 为避免相邻植株灌溉时水平方向的相互影响, 株行距为4 m×4 m, 灌溉方式为滴灌,灌溉用水为地下咸水. 灌溉总量参照沙漠公路防护林现行灌溉量450 kg进行灌溉控制, 为保障苗木的成活, 在3月底至5月初的定植初期, 以10 d为一个灌溉周期, 灌溉4次, 每次灌溉25 kg; 苗木成活后5月中旬将灌溉总量尚未使用的350 kg水量进行一次性灌溉. 为防止风沙对梭梭幼苗的沙埋和沙割危害, 栽种时在行间设置机械沙障.

. 本文通过对塔克拉玛干沙漠腹地梭

梭幼苗地上/地下部分生长动态的观测资料, 分析梭梭幼苗生长的动态特点, 进而探讨梭梭幼苗在持续旱化生境中所采取的适应策略的生长特征.

1.3 试验方法

试验于5月、7月、9月、10月共进行4次测定, 每次对成活的苗木随机抽取6株, 分别对植株地上和地下生长指标进行测定, 地上生长指标包括株高、冠幅、基径、新枝生长量, 地下根系生物指标则采用壕沟法和水冲法相结合的方法, 即在离植株2 m处挖一壕沟, 规格为2 m×0.6 m×1.6 m, 然后用滴灌毛管

1 试验地点、对象与方法

1.1 研究区概况

研究区位于塔克拉玛干沙漠腹地, 中国科学院生态与地理研究所塔克拉玛干沙漠研究站塔中

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图1 塔中试验位置图

将植株周围的沙土冲入沟中, 并不断清理沟中沉积的沙土, 直至整个根系冲出. 观测根系的分布状况, 测量最长侧根长和垂直根长. 实验室内对取回的地上部分和冲洗干净的根样分别放入80℃的烘箱烘至恒重称其干重.

近. 经过一个炎热的夏季到9月, 土壤含水率在各层都有较为明显的降低, 但0~80 cm的土壤含水率降低量远远小于5~7月降低的量, 到秋初土壤含水率变化幅度不大. 由图可以看出土壤含水率在整个生长季中是一个逐渐旱化的过程.

1.4 土壤水分变化

结合根系挖掘工作, 对样地不同深度的土壤水分状况进行了4次采样测定(图2). 可以看出灌溉初期浅层80 cm以上的土壤含水率很高, 而120 cm左右土壤含水率极低, 几乎没有受到灌溉的影响. 5~7月可以明显地看出浅层土壤水的下渗过程, 0~80 cm土壤含水率下降明显, 80~120 cm土壤含水率有显著地增加; 7月中旬40~120 cm处的土壤含水率基本接

2 结果与分析

2.1 梭梭地上部分在生长季的变化 2.1.1 梭梭高生长动态

梭梭个体高度的变化动态(图3(a))可以看出, 在整个生长季节内, 梭梭幼苗的生长量积累曲线基本呈“S”型. 沙漠腹地旱化条件下, 从3月底定植到7月中, 梭梭幼苗地上部分的高生长基本保持相似的生长速率, 3月底至5月中为0.093 cm/d; 5月中至7月中为0.076 cm/d; 7月中至9月中生长速率明显增加, 达到0.408 cm/d; 而在生长季末的9月中至10月中, 高生长则趋于平缓, 为0.136 cm/d. 2.1.2 梭梭冠幅生长动态

生长期内梭梭幼苗冠幅生长的动态变化与梭梭高生长类型相近(图3(b)), 梭梭冠幅生长量积累曲线

www.scichina.com 图2 土壤水分的动态变化

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图3 梭梭地上部分生长动态

也呈“S”型. 由冠幅增长线形可以看出, 3月底至5月中梭梭冠幅生长速率仅为4.3 cm2/d较为缓慢; 5月中至7月中为36.062 cm2/d, 出现高速生长; 7月中至9月中则呈现年度最大生长速率; 达到77.923 cm2/d, 9月中以后冠幅的生长速率减缓为57.017 cm2/d. 2.1.3 梭梭新枝生长动态

梭梭新枝生长过程与梭梭幼苗高度生长和冠幅增长过程所呈现的类型明显不同(图3(c)), 新枝生长变化呈现为倒“√”型. 反映出在生长季节末梭梭当年生新枝出现新枝顶端部分脱落的现象. 在沙漠腹地, 3月底至5月中梭梭幼苗地上新枝生长速率为0.424 cm/d, 5月中至7月中为0.311 cm/d, 7月中至9月中为0.479 cm/d, 9月中至10月中为至0.197 cm/d (新枝顶端脱落).

2.1.4 梭梭地上部分生物量增长动态

梭梭幼苗地上生物量的积累过程, 也存在着明显的季节变化(图3(d)). 春季地上生物量积累刚刚开始, 到5月中仅为1.56 g, 增长速率为0. 017g/d; 5月中至7月中的地上生物量积累略有增加, 达到45.58g, 增长速率达到0.734 g/d; 7月中至9月中梭梭地上生物量积累增长明显, 达到334.9 g, 增长速率达到4.822 g/d, 成为全年增长速率最大的季节; . 9月中至10月中梭梭幼苗生物量积累继续增加, 达到4.93 g, 但相应的增长速率有所降低为4.334 g/d.

2.2 梭梭地下部分的生长过程 2.2.1 梭梭根系的垂直生长动态

梭梭主根在垂直方向的增长动态(图4(a))不难看出, 3月底至5月中梭梭主根的垂直生长速率较快为0.607 cm/d; 5月中至7月中梭梭幼苗的垂直根生长速率进一步增加, 达到0.809 cm/d, 并因此成为垂直根年度生长过程中增长速度最快的阶段; 7月中至9月中根系垂直生长速度明显下降为0.155 cm/d; 9月中至10月中的生长速率与7月中至9月中比较接近为0.394 cm/d, 但呈现出比夏末秋初略有增加的趋势. 2.2.2 梭梭根系(单侧)水平生长过程

梭梭幼苗侧根在水平方向的生长动态(图4(b)). 可以清楚地看出, 整个生长季节内梭梭实生苗侧根在水平方向的生长速率比较接近, 侧根的水平生长速率在3月底至5月中为1.152 cm/d; 5月中至7月中为1.8 cm/d; 7月中至9月中为1.572 cm/d; 而9月中至10月中为2.028 cm/d. 不同生长期内的生长速率变化不明显.

2.2.3 梭梭地下生物量积累过程

梭梭幼苗地下生物量的增长过程(图4(c)), 显示出幼苗地下部分生物量的积累是一个从生长季初到生长季末持续增加的过程. 过程由春季的缓慢积累开始, 到5月中积累量达到0. g, 此间的增长速率为0.01 g/d; 随后夏季地下生物量的积累明显增加,

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图4 梭梭地下部分生长动态

到7月中达到15.02 g, 增长速率为0.24 g/d; 此后生物量积累高速增长, 到9月中达到115.84 g, 增长速率为1.934 g/d; 秋末梭梭幼苗生物量积累进一步高速增加, 直至10月中达到410.87 g. 增长速率为9.328 g/d.

高度的增长和根系深度的增加是植物器官最重要的生长表现, 它们的增长节律与比例关系是植物个体适应环境的重要表征. 由单一地上或者地下部分的生长资料难以分析它们对生境条件变化的适应状况, 但通过两者的对比, 特别是动态过程的对比, 就可以比较清晰地得到植物对环境适应策略的信息.

2.3 梭梭基径的增长

梭梭幼苗基径年增长过程近似“S”型曲线增长(图4d). 生长速率的变化为: 3月底至5月中, 生长速率为0.007 mm/d; 5月中至7月中至9月中生长较快, 生长速率由5月中至7月中的0.134 mm/d增长到7月中至9月中的0.171 mm/d; 秋末的生长有大幅降 低, 9月中至10月中的生长速率低于夏秋之交, 为0.067 mm/d.

2.4 梭梭根冠比的变化

梭梭幼苗根冠比的季节变化过程(图5), 可以看出根冠比的变化特征: 3月底至5月中, 根冠比为0.41; 5月中至7月中根冠比略有下降为0.3; 而7月中至9月中根冠比又有小幅增长为0.39到9月中至10月中根冠比继续增加, 并达到年度最大值0.88.

受环境因子的影响, 植物地上和地下生长过程具有明显的季节性[23,24]. 生长季早期, 土壤中垂直根生长较早且生长速度较快[25,26]. 沙漠腹地, 梭梭幼苗的生长同时受到水分和土壤等条件的影响. 幼苗地上高度生长速率随时间变化呈“减少-增加-再减少”的消长规律; 而幼苗根系深度的生长速率则呈“增加-减

图5 根冠比的季节变化过程

3 讨论和结论

3.1 梭梭幼苗垂直生长关系对环境的适应

植物垂直方向的生长表现在地上部分的高度增长和地下部分的深度增加. 随着植物地上部分生物量的不断增长, 植物的绝对根深也随之增加[22]. 植物

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少-再增加”的模式. 这种消长规律正好同土壤水分的变化呈现出较好的呼应关系. 5~7月浅层土壤水分较大幅度的下降(图2), 正好是垂直根生长速率最大的阶段(图4(a)); 随后土壤水分的变化幅度较小, 根系生长速率减缓; 当土壤水分进一步减小时, 垂直根又表现出较高的生长速率. 幼苗地上/地下垂直生长速率均呈波浪式消长形式. 从时间上来看, 地上/地下垂直生长速率波浪式消长曲线的“峰”和“谷”相互交替.

比较幼苗地上和地下垂直生长速率的最大值, 发现两者之间的差距大于两倍. 正如Lloret等[27]研究地中海灌木生态系统时所指出的, 大多数幼苗死亡发生在生命周期中的第一个干旱期, 因此在干旱期来临之前, 幼苗根系的快速生长对其成活起着决定性作用. 这意味着根系高速生长在时间上的优先有利于幼苗的成活与生长. 另外, 从地上和地下同期增长速率的比较可以看出, 除了7月中至9月中外, 在整个生长季节的其它时段, 梭梭根系深度增加的速率明显大于高度增长的速率(一般为2~6倍, 最大甚至超过10倍), 显示出幼苗个体发育初期根系垂直生长的优势. 对不同生长时段幼苗根系垂直生长速率比较, 同样显示出前期大于后期的态势. 很多研究结果表明: 生长季早期, 垂直根在适宜的温度下生长速度较快[26], 增加垂直根生长可以明显的增加水分吸收[28], 同时在夏季可以有效的利用深层土壤水[29], 这样有利于苗木在干旱期利用地下资源维持其成活和生长[27].

这些研究表明, 植物垂直根系的生长优势, 就是植物适应旱化环境的策略. 从植物垂直生长来看, 根系在垂直空间上绝对生长量的优势和在时间上最大生长速率出现较早的比较优势, 都是梭梭幼苗适应干旱环境的生长策略和重要特征.

倍[30]. 试验中梭梭幼苗根系水平扩展距离和冠幅的水平范围与上述研究比较接近, 达到的2~5倍; 所得到的幼苗新枝生长速率的变化规律与尹林克等人[9]在吐鲁番植物园对梭梭幼苗生长节律变化的研究结果基本一致.

由资料可知, 幼苗新枝水平生长速率呈现出“减少-增加-再减少”的消长模式; 而侧根主要分布在40~80 cm范围之内, 水平生长速率随时间推移呈现为“增加-减少-再增加”的消长模式. 侧根这种消长变化规律与土壤水分的变化是密不可分的, 5~7月浅层土壤水分迅速降低时, 侧根生长速度较快; 随后土壤水分的整体变化幅度减小而此时根系生长速率也有所降低, 是因为天气炎热一级侧根产生大量的毛细根, 用于吸收土壤水分满足地上部分生长需求, 这一观点可以用地下生物量的增加来予以解释; 当土壤水分进一步旱化时, 侧根生长又有所增加. 两个生长过程的消长关系同样呈现出互补性的消长形式.

此外, 幼苗新枝长和侧根生长速率随时间的变化比较复杂. 9月中至10月中, 幼苗新枝顶端脱落, 出现长度负增长, 这说明地上部分生长发育阶段发生变化, 而此时侧根生长速率为最大. 显然, 这一时段地上/地下的资料缺乏可比性. 以下仅用3月底到9月中的资料来分析幼苗地上/地下部分水平生长特征所表现出来的环境适应策略. 梭梭新枝长水平生长的最大速率出现在7月中至9月中, 而幼苗侧根水平生长的最高增长率出现在5月中至7月中. 显示出幼苗水平方向的年度生长中, 地下部分生长速率高峰早于地上部分生长的优势和早期增加较大的态 势[26,27]. 根的快速生长有利于植物在干旱环境下最大限度地获取浅层土壤水[31,32]. 显然梭梭幼苗地上/地下水平生长高峰所出现的时间差是植物适应干旱环境的策略选择. 这种策略选择有利于植物获得更多的水分保证地上部分的生长和发育.

3.2 梭梭幼苗水平生长关系对环境的适应

植物的水平生长包括新枝水平生长和侧根水平扩展. 新枝的水平生长和根系的水平扩展过程及它们的生长速率和相应数量关系同样可以反映植物对旱化生境的适应关系. 有研究表明, 植物根系的水平

3.3 梭梭幼苗根冠关系的变化与环境适应

植物地上部分与地下部分的生长是相互依赖的, 地上部分的功能主要是进行物质生产, 但地上部分进行物质生产所需要的水分和营养物质则需要由地

分布范围差异较大, 一般是地上冠层范围的2~3 下部分来提供. 同时, 植物地上部分与地下部分的生

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长又是相互制约的, 主要表现在它们对资源的争夺上. 根冠比就是反映这种竞争关系的一个指标. 植物地上/地下生物量的比例变化是光合产物分配关系的体现, 同时也是植物对立地环境适应状况的重要指针. 在不同发育阶段, 幼苗为适应其微环境条件的变化, 可能导致根冠比的不同[27]. 在沙漠腹地滴灌管理条件下, 一次性灌溉后土壤含水率在整个生长季节里基本呈现持续旱化的态势(图2). 幼苗为了适应这种变化不断地调整自身的生长规律, 根冠比由7月份的0.33增到9月份的0.391再增大到10月份的0.884 (图5), 其变化规律正好反映出荒漠植物在干旱胁迫下, 通过扩大地下根系的营养空间以维持植物对水分的需求. 这与杉木苗木在水分胁迫下光合产物向地下部分尤其是细根迁移, 使地下部分的分配比例增加, 最终改变了苗木光合产物的分配格局, 使根冠比增加的结果一致

[33]

致谢 感谢塔中植物园的全体工作人员对野外试验的支持.

参 考 文 献

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. 同时与梭梭幼龄阶段地上和

[11]

地下部分干物质累积较为接近的研究结论比较吻

合. 根冠比的变化反映了不同时期同化物质的分配策略, 研究植株根冠比关系对分析植物同化物质的分配和异速生长非常重要[22]. 说明植物地上/地下部分的生长节律及其动态关系是植物适应环境的重要特征.

幼苗地上/地下部分的关系可以通过地上/地下生物量积累过程和比例变化得到体现. 幼苗地上/地下部分年度生物量积累过程反映出, 大约90%的生物量是在7月以后形成的. 这种地上/地下相对较强的异速生长关系表明较大的地上部分需要较多的根系为其提供必要的水分和营养; 同样, 较大的根系维持需要较大的地上生物量为其提供必要的同化物质[22]. 多数生态学文献中关于根冠比与气候的关系有一个共识, 即根冠比随着干旱的增加而增加生存[36] .

通过对梭梭幼苗生长动态观测数据分析表明, 在塔克拉玛干沙漠腹地滴灌条件下, 梭梭幼苗地上和地下生长动态是一个此消彼涨的过程. 从整体上看, 在生长季节内梭梭幼苗根冠比呈增加趋势, 这是梭梭幼苗适应试验条件持续旱变状况的策略表现.

[31,34,35]

, 而这

种较大的根冠比有利于幼苗在干旱和贫瘠环境中的

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望. 科学通报, 2004, 49(13): 1226—1233

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SCIENCE IN CHINA Ser. D Earth Sciences